Les zones urbaines sont-elles toujours synonyme de perte de biodiversité ?

On a assisté depuis quelques décennies à l'augmentation des études sur l"impact du bruit généré par l'activité humaine sur les animaux. Ces recherches indiquent que les bruits urbains, à basse fréquence, sont associés à un changement de la fréquence des signaux acoustiques d'oiseaux, de baleines, de grenouilles et de certains insectes. Pour les oiseaux, trois mécanismes sont proposés pour expliquer ce changement des propriétés des chants face au bruit: des effets sur l'ontogénie, la plasticité vocale des adultes et des changements microévolutifs.
Dans cet article les auteurs vont s’intéresser au rôle de l’apprentissage et de la plasticité vocale dans le changement du chant entre oiseaux urbains et ruraux.

• Afin d'étudier le rôle de l'ontogénie dans le changement de chant, 20 oisillons de mésanges charbonnières (Parus major) mâles sont collectées dans une forêt allemande. Ces mésanges sont séparées en deux groupes acoustiquement isolés et exposés à des bruits différents (CITY vs CONTROL). Chaque groupe a été tutoré par 9 enregistrements de chants de mâles adultes ayant des fréquences minimum différentes. Au bout de 1an, le chant des oiseaux est enregistré.

• Pour étudier le rôle de la plasticité vocale, les mésanges exposées au bruit urbain jusqu'à la cristallisation de leur chant sont ensuite mises en présence du bruit contrôle tandis que les mésanges ayant grandit avec le bruit de contrôle sont exposées au bruit urbain et certaines ne sont exposées à aucun bruit pendant une période de une à deux semaines.

- Ontogénie vocale
Les oiseaux exposés initialement au bruit urbain (quand ils chantent en condition de bruit urbain) ne chantent pas avec une fréquence minimum plus haute que les tuteurs ou que les oiseaux exposés au bruit contrôle. Les oiseaux exposés au bruit urbain n'ont pas systématiquement choisi de copier le tuteur qui avait le chant avec la fréquence la plus haute alors que c'est celle qui recouvre le moins les bruits urbains.

- Plasticité vocale
Lorsque l'on échange le bruit auquel sont exposés les oiseaux, on observe aucun changement dans la fréquence minimum moyenne des chants.

=> Le changement dans la fréquence du chant des mésanges charbonnières est avéré et documenté dans la littérature scientifique. Cependant les résultats indiquent que cela ne être expliqué par une plasticité développementale durant l'apprentissage de l'oisillon. Ce changement ne semble pas non plus expliqué par une plasticité de l'adulte.

Le protocole mis en place semble rigoureux.

L'article est en contradiction avec les résultats d'autres études qui elles indiquent que les oiseaux adultes peuvent changer leur chant en fonction du bruit ambiant.
Pour les auteurs, le bruit urbain ne serait pas un facteur direct agissant sur l'individu. D'autres facteurs pourraient influencer ce changement telle que (à l'échelle de l'individu) la pollution de l'air ou (à l'échelle de la population) la sélection des oiseaux ayant le chant qui se transmet le plus loin à travers le bruit urbain.

On semble être sur un front pionnier de la recherche et qui pourra permettre de mieux comprendre l'effet de l'urbanisation sur la biodiversité.

L'urbanisation a abouti à des paysages entiers qui sont maintenant occupés par des communautés végétales entièrement créées par l'homme, dans lesquelles la diversité peut refléter des influences sociales, économiques et culturelles en plus de celles reconnues par la théorie écologique traditionnelle. Ici, les chercheurs se sont demandés dans quelle mesure une série de variables biotiques, abiotiques et humaines expliquait les variations de la diversité des plantes pérennes (y compris les espèces exotiques et indigènes) d'un site à l'autre.

Les auteurs ont nommé la relation entre la richesse et la diversité végétale l '«effet de luxe».
L'augmentation de leur potentiel économique fait que les humains occupent des paysages urbains caractérisés par une plus grande diversité végétale.
Ceci montre donc qu'au sein d'une même ville, il est possible de trouver des zones bien plus diversifiées que d'autres (au moins au niveau des végétaux). A travers ces facteurs socioéconomiques, on peut voir qu'il est possible d'améliorer la diversité en ville, puisque les caractéristiques et l'aménagement de ces terrains donnent ici des résultats significatifs.

Il n'a pas été possible de quantifier dans quelle mesure les personnes les plus riches créent des paysages plus diversifiés ou simplement les acquièrent... Mais le seul fait de ces observations sur la différence de diversité montre qu'il est possible de créer des aménagements impactant positivement la diversité végétale.

Les efforts de réconciliation urbaine visent à gérer et créer des habitats qui permettent le maintient de la biodiversité au sien des villes. Étant donné que les espèces choisissent leurs habitats à différentes échelles spatiales, la compréhension de l'échelle à laquelle les espèces urbaines réagissent à leur environnement est essentielle au succès des efforts de réconciliation urbaine.

A l'aide de détecteurs acoustiques, les auteurs ont cherché à évalué les relations espèce-habitat pour les espèces de chauves-souris communes, aux échelles spatiales locales (50 m), moyennes (500 m) et larges (1 km) dans la région métropolitaine de Chicago. Ils ont également évalué l'activité prédite dans toute la région de Chicago.

Il a été constaté que les caractéristiques de l'habitat à toutes les échelles mesurées étaient d'importants prédicteurs de l'activité de 3 espèces de chauves-souris.
Les auteurs ont également constaté que la végétation ouverte avait un effet négatif sur l'activité des chauves-souris argentées à l'échelle locale, mais un effet positif à l'échelle moyenne, démontrant l'importance de prendre en considération les caractéristiques de l'habitat à toutes les échelles possibles.

Cet article démontre que les effets à l'échelle locale peuvent être limités par des modèles spatiaux plus larges. Il est alors d'autant plus important de considérer l'échelle dans les efforts de réconciliation urbaine et conservation de la biodiversité.

L'article apporte un point de vue utile en matière de réconciliation urbaine mais se base uniquement sur un seul modèle biologique qu'est la chauve-souris. Il serait intéressant de tester ces hypothèses d'analyse multi-échelles sur d'autres animaux qui ne se déplace pas en volant, voire même pour le cas des végétaux.

L’émergence de preuves de changements phénotypiques à l’échelle contemporaine remet en cause l’hypothèse que l’évolution ne se fait qu’à travers des centaines ou milliers d’années. Malgré que les activités humaines sont une cause majeure de micro évolution, son rôle dans cette dynamique reste incertain. Cette étude examine ici les mécanismes liant le développement urbain aux évolutions contemporaines des espèces. Ils émettent l'hypothèse que les changements dans la structure physique et socio-économique et la fonction des grands complexes urbains peuvent conduire l'évolution rapide de nombreuses espèces qui jouent un rôle important dans les communautés et les écosystèmes.

Une version modifiée et géo référencée d'une base de données de taux de changement phénotypique a été analysée. Après une série de filtres de qualité, 89 études appropriées ciblant 155 espèces, 175 systèmes d'étude, et plus de 1 600 taux de changement phénotypique ont été sélectionnées. La perturbation urbaine est classée comme interaction sociale, interaction biotique, modification de l’habitat, hétérogénéité, ou nouvelle perturbation. La modification de l'habitat est représentée par les changements climatiques, la modification du paysage ou la pollution.

Les organismes manifestent un taux de changement phénotypique plus important dans un contexte anthropique comparé à ceux dans le milieu naturel. Les changements phénotypiques estimés à partir des contrastes entre les habitats urbains et sauvages étaient plus élevés que ceux estimés dans les habitats urbains ou sauvages. Les changements phénotypiques sont les plus élevés dans les zones où la couverture terrestre est la plus urbanisée. La perturbation urbaine avait montré plusieurs effets. Par exemple, les interactions sociales et l'introduction de prédateurs, proies, hôtes ou concurrents, ont été associés à un changement phénotypique relativement élevé. Certains effets étaient contre-intuitifs, par exemple, la modification de l'habitat était associée à des changements phénotypes relativement faibles.

Les chercheurs ont travaillés sur un grand panel d'études et les ont filtrés efficacement rendant leur étude pertinente. De plus, ces études ont pris place dans le monde entier, donnant une vision globale de ce phénomène.

Les résultats montrent une claire influence urbaine sur le changement phénotypique et révèlent des effets variables des mécanismes de perturbation urbaine. Les effets observés pourraient être dus aux multiples défis que l'urbanisation pose à l'adaptation. Cette étude nous permet de voir que les activités urbaines ont une forte influence sur le phénotype des individus, et peut être à plus long terme sur leur génétique. Ces changements phénotypiques montrent une certaine possibilité pour les espèces de s’adapter à l’environnement urbain.

Cette étude est une des premières à réunir d’autres études sur les changements phénotypiques pour les classées avec les influences humaines.

Les villes sont une perturbation unique d’origine anthropique. Beaucoup d’organismes, tels que le rat, les punaises, et pigeons parmi bien d’autres, ont développés des adaptations au cours de longue période pour cohabiter avec les zones urbaines. Cette review prend en compte des articles ayant traité les processus évolutifs adaptatifs (sélection sexuelle et naturelle) et non adaptatifs (flux de gènes, dérive génétique, et mutations) dans de nombreux organismes aussi divers que les microbes, les plantes, les insectes, les poissons, les mammifères et les oiseaux (Fig. 1). Dans cette review, les chercheurs ont essayés de savoir si l’urbanisation affectait l’évolution et les mécanismes responsables de ces évolutions. D’autres changements morphologiques, comportementaux, physiologiques, et d’expression de gènes ont été observés, mais ceux-ci peuvent souvent être expliqué par la plasticité phénotypique.

• Mutations

La pollution urbaine est l’un des facteurs qui augmente considérablement le taux de mutations. Ces mutations peuvent survenir après l’urbanisation ou être une substitution ancestrale qui est survenue avant. Il existe l’exemple des phalènes du bouleau (Biston betularia) qui, pendant la révolution industrielle, a acquis une mutation changeant sa couleur blanche en noir, augmentant ainsi sa fitness, et inversement une fois que la pollution sur les troncs des bouleaux diminua. Des études ont trouvé davantage d’exemples de l’influence de la pollution, qu’elle soit lumineuse, sonore, ou chimique, sur les organismes : le trèfle blanc (Trifolium repens), la souris à pattes blanches (Peromyscus leucopus), ou encore le merle (Turdus merula).

• Dérive génétique

La dérive génétique est généralement plus forte dans les petites populations isolées et est donc plus susceptible de se produire lorsque l’urbanisation accroit l’isolation et diminue la taille d’une population. Ceci entraine alors une perte de diversité génétique et une augmentation de différenciation entre les populations (Fig. 2). Cette dérive a souvent été retrouvée dans les grandes villes sur plusieurs organismes. Un des exemples illustratifs est celui du moustique dans les métros de Londres, qui se trouvent être sexuellement isolé de la population initiale.

• Flux de gènes

L’urbanisation est souvent synonyme de fragmentation d’habitats par des routes, des immeubles ou des rivières, ce qui entrave le flux de gènes entre populations et peut alors faciliter la divergence génétique (Fig. 2). Cette fragmentation affecte fortement le flux de gènes chez beaucoup d’espèces : le bruant chanteur (Melospiza melodia), le lézard des murailles (Podarcis muralis), ou encore le bourdon (Bombus vosnesenskii). Cependant, quelques espèces ne sont pas affectées et dans certain cas les corridors et les parcs urbains peuvent être une source de diversité génétique. L’urbanisation peut alors être signe de barrière de dispersion mais néanmoins facilité le flux de gènes dans certains cas.

• Sélection naturelle

Les organismes ont su s’adapter à leur environnement, et les villes n’y échappent pas. L’exemple des phalènes du bouleau est ici encore probant. Des études ont pu montrer que de nombreuses populations urbaines divergent des populations naturelles par une large diversité de traits, d’histoire de vie, morphologiques, physiologiques, comportementaux, et de reproduction. Chez le roselin familier (Carpodacus mexicanus) par exemple, leur bec est devenu plus gros et plus fort que celui de la population naturelle, dû à l’abondance de graines de tournesol dans les villes, qui sont plus grosses et plus dures. Il existe également une adaptation évolutive moléculaire en réponse à des pathogènes ou agents chimiques présent dans les villes. Cela se traduit souvent par une fréquence d’un gène plus ou moins élevé ou une variation dans son expression.

L'adaptation et l'évolution des organismes dans les villes a donc pu être suffisamment étudiées pour conclure que les villes influencent fortement les populations.

Cette étude a compilé et analysé une très grande variété d'études, pouvant ainsi traiter la question de manière compréhensive. De plus, elle reste objective et politiquement neutre, de prenant pas le parti de la ville plutôt que l'espace naturel et vice et versa.

Cette étude fournit de nombreuses manifestations directes que les populations s'adaptent en réponse à l'urbanisation. Cette adaptation peut se traduire par une plasticité phénotypique ou une évolution génétique. Elle touche tous les taxons, du microbe aux mammifères en passant par les plantes.
Il est donc important de considérer les villes comme une pression de sélection, pouvant induire des changements génétiques et ainsi diversifier les organismes urbains des organismes naturels. Ceci pourrait alors donner suite à l'émergence d'espèce totalement différente de l'espèce initiale et donc peut être augmenter la biodiversité dans les villes.

Cette étude est d'autant plus importante qu'elle est récente et ouvre une nouvelle perspective en terme de conservation et de conseils pour les futures études.

Alors que beaucoup de recherches ont documenté les changements de la biodiversité le long des gradients d'urbanisation, beaucoup moins se sont concentrées sur la façon dont les caractéristiques des centres urbains denses et les environnements nouveaux, influencent le comportement et la biodiversité.
Les chauves-souris offrent une opportunité intéressante d'étudier l'écologie urbaine à haute densité... Tout d'abord, parce qu'elles volent, les chauves-souris peuvent être plus tolérantes aux barrières urbaines que d'autres espèces de mammifères. Contrairement aux oiseaux, les communautés de chauves-souris n'incluent généralement pas d'espèces introduites, elles sont donc moins susceptibles d'être affectées par l'homogénéisation. Enfin, ils ne sont pas influencés par des interactions humaines directes régulières qui pourraient affecter la composition de la communauté, comme l'alimentation complémentaire.

Échantillonnage de l'activité des chauves-souris à chaque site à l'aide de détecteurs acoustiques stationnaires enregistrés du crépuscule jusqu'à l'aube. 19 des 22 sites du parc ont été arpentés quatre fois, une nuit dans chacune des quatre périodes trimestrielles: du 26 avril au 30 mai, du 21 juillet au 4 août, du 2 au 9 décembre 2008 et du 13 au 20 mars 2009. Trois parcs supplémentaires ont été ajoutés après la première période trimestrielle et échantillonné au cours de chaque période subséquente. Ces quatre périodes ont été choisies pour identifier les chauves-souris d'été et d'hiver ainsi que les éventuels migrateurs du printemps et de l'automne.

Les résultats corroborent les prédictions d'une diminution de la richesse spécifique et concordent avec les résultats d'autres études sur l'activité des chauves-souris en milieu urbain. La richesse en espèces de chauves-souris était considérablement plus faible que dans la région environnante moins intensément urbanisée, avec 4 espèces à San Francisco contre 15 espèces dans la région environnante, et était dominée par une espèce, Tadarida brasiliensis . Les auteurs ont constaté que quantité de lisière de la forêt et la proximité de l' eau, des facteurs connus pour être liés à l' abondance des insectes, sont des caractéristiques importantes ainsi que la taille du parc pour expliquer la répartition de l' activité des chauves - souris et la richesse des espèces dans les parcs de San Francisco.

Article facile à comprendre, expérimentations technologiques en parfait accord avec un trait fonctionnel bien connu chez les chauves-souris que sont les ultrasons, qui permettent d'obtenir des résultats probants sur la présence et l'activité des différentes espèces de Chauves-souris.

Cet article montre bel et bien une diminution de la richesse spécifique des Chauves-souris en milieu urbain à San Francisco. Ceci pourrait être relié à la présence plus abondante d'insectes en lisière de foret et autour des point d'eau sauvages (plus fréquents) qu'en ville.

1. Introduction

• L'impact de l'urbanisation les populations animales ou végétales a été montré à différents niveaux (traits fonctionnels, relations entre individus, différenciations génétiques...)
• Les modifications des traits peuvent affecter la structure des communautés et influencer les fonctions écosystémiques.
• Peu d'études s'intéressent au rôle des processus évolutifs dans la dynamique des communautés en milieu urbain.

Comment les changements évolutifs rapides en zone urbaine affectent le fonctionnement et la stabilité des écosystèmes?

La review:

• Cadre théorique pour décrire les effets éco-évolutifs de l'urbanisation.
• 5 exemples de perturbations anthropiques

2. Dynamiques éco-évolutives sur une planète en urbanisation

Quelques études sur les changements évolutifs ont éxaminés l'impact anthropique, mais peu ont étudié de près le rôle de l'urbanisation. L'état écologique d'un milieu peut être décrit sur un espace à 3 dimensions: l'axe abiotique, l'axe biotique et l'axe social.

3. Mécanismes liant les motifs urbains au changement phénotypique

Le développement des villes entraine des changements de composition des paysages, des cycles biogéochimiques et des régimes de perturbations, l'introduction de nouvelles espèces et la formation de nouveaux habitats.
Les villes peuvent faciliter la différenciation génétique. L'apparition d'un isolement reproducteur peut être engendrée par l'apprentissage social et la plasticité. Pour certaines espèces, l'urbanisation entraine une augmentation de leur probabilité d'extinction. En plus de modifier la structure physique des habitats, les villes modifient la disponibilité des ressources et leur variabilité au cours du temps (limitant leur effet sur la structure de la communauté)

Comment l'urbanisation entraîne les changements phénotypiques?

5 mécanismes:

• Modification de l'habitat: Perte, isolation, simplification, stress urbain... Entraine des modifications phénotypiques par mécanismes adaptatifs ou non-adaptatifs.

• Interactions biotiques: dispersion d'espèces invasives, modification des distributions, nouvelles relations de compétition et de prédation.

• Hétérogénéité: La fragmentation des habitats réduit la connectivité des populations et accélère les taux d'adaptation, de dérive génétique ou d'extinction. En ville, le grand nombre de petits habitats n'est pas associé à davantage d'espèces, car globalement la perte de biodiversité est notable.

• Nouvelles perturbations: Affectent la disponibilité des ressources, la productivité des écosystèmes et la diversité spécifique. Les nouvelles perturbations anthropiques maintiennent les habitats urbains à un jeune stade de succession. Elles peuvent également produire des adaptations comportementales.

• Interactions sociales: L'urbanisation modifie les interactions entre humains et entre les humains et d'autres espèces.

4. Influences urbaines multidimensionnelles sur les traits phénotypiques

Hypothèses:

• Les taux de changement phénotypique sont plus grands en ville qu'ailleurs.

• L'hétérogénéité spatiale et temporelle amène à la divergence génétique entre les populations urbaines et non-urbaines.

• En ville, les changements évolutifs émergent de mécanismes génétiques et culturels.

• La divergence génétique dans les régions en cours d'urbanisation variera selon la proportion des populations de plantes et d'animaux urbains.

• En ville, le mélange d'habitats anciens et nouveaux peut expliquer le maintien du fonctionnement des écosystèmes pendant les périodes de changement environnemental rapide.

5. Rétroactions éco-évolutives et bien-être humain

En ville, les changements phénotypiques peuvent affecter les fonctions écosystémiques. Certaines sont liées au bien-être humain.

6. Conclusion

Villes = laboratoire d'étude des dynamiques éco-évolutives, interactions, niches écologiques et rétroactions éco-évolutives.

Besoin d'études standardisées permettant la comparaison à grande échelle.

L'Homme évolue aussi, quand deviendra-t-il Homo urbanus?

• Pas de conflit d'intérêt apparent
• Références nombreuses et récentes

L'urbanisation peut entrainer l'apparition d'une divergence génétique, mais aussi l'apparition de nouveaux comportements.

La plasticité phénotypique rentre en jeu dans ces processus, mais peut être le moteur d'un isolement reproducteur.

Cependant, même si la villes peuvent permettre l'apparition d'une certaine diversité, certaines populations ont une grande probabilité d'extinction étant donné leur faible diversité génétique.

Les tableaux fournis donnent de nombreux exemples et références intéressantes.

L'homogénéisation des espèces végétales constatée dans les zones urbaines (Are cities different? Patterns of species richness and beta diversity of urban bird communities and regional species assemblages in Europe) est questionnée par les auteurs. Est-elle due au filtre des conditions de l'habitat ou plutôt à l'introduction préférentielle de certaines espèces par l'homme?

Les données proviennent de 11 villes d'Amérique du Nord, d'Océanie et d'Asie fondées pour 9 d'entre elles après l'an 1800. Pour chacune des villes, la composition floristique est établie avant et après la fondation des villes via la littérature scientifique, les herbiers et les bases de données disponibles.
Trois catégories de plantes sont définies:

• les espèces persistantes qui sont présentent depuis la fondation de la ville
• les espèces disparues de la ville de nos jours
• les espèces colonisatrices qui sont présentent quelques temps après la fondation de la ville et qui peuvent se reproduire par elles même.

Dix traits sont ensuite comparés entre les trois catégories d'espèces: syndrome de dispersion, forme de croissance, longévité, clonalité, stratégie d'acquisition des nutriments, voie de photosynthèse, épinosité, syndrome de pollinisation, taille de la plante et masse de la graine.

Les résultats indiquent les traits grande taille, grosses graines, épineux, annuelle et pollinisation biotique sont plutôt représentés par les espèces colonisatrices que par les espèces persistantes et très peu par celles disparues. La dispersion par le vent, la possibilité de fixer l'azote ou d'avoir des associations mycorhiziennes sont les traits les plus fréquemment trouvés chez la catégorie des espèces disparues et les moins trouvés chez les espèces colonisatrices et persistantes.
Les résultats suggèrent que les traits des espèces sont liés aux chances de succès ou défaites de ces dernières face à l'environnement urbain. Les traits clefs en zone urbaine sont la masse des graines et la taille de la plante.
Cependant certaines espèces possèdent des traits d'espèces disparues qui ne devraient pas les avantager. Cela pourrait être la conséquence de l'introduction de nouvelles espèces par l'homme.

Les auteurs discutent des limites de leur méthodologie à la fin de leur article.

De nouveaux traits sont sélectionnés par les zones urbaines et se retrouvent mondialement.

L'approche par traits se développe et pourrait être un outil intéressant pour mieux comprendre la biodiversité urbaine.

Bon nombre d'études ont cherché à observer l'impact du développement urbain sur la diversité animale ou végétale contrairement à celles sur les micro-organismes, alors que la diversité des microbes dans le sol est énorme et complexe.
De ce fait, on ne connait que très peu les effets du développement urbain sur les communautés de bactéries du sol, alors qu'il est possible que les propriétés chimiques et physiques du sol peuvent affecter ces micro-organismes.

A l'aide des techniques de séquençage Illumina du gène de l'ARNr 16S à la région V4 a été réalisé pour étudier la communauté microbienne du sol à travers 5 différentes zones bâties de Pékin, comprenant celle la plus au centre à la bordure la plus extérieure de la ville.

Les phylums bactériens les plus dominants sont les protéobactéries, les acidobactéries, les bactéroïdes, les actinobactéries, les gemmatimonadètes, les verrucomicrobiens, les planctomycètes et les chloroflexi.
L'abondance relative des phylums les plus fréquemment retrouvés différait significativement entre les différentes zones zones concentriques. La diversité et la composition de la communauté bactérienne du sol étaient étroitement corrélées avec le pH du sol. L'analyse statistique a suggéré que les rocades urbaines contribuaient à 5,95% de la variation de la communauté bactérienne, et les facteurs environnementaux du sol expliquaient 17,65% de la variation.
Le pH du sol est un facteur déterminant qui détermine la diversité bactérienne du sol et la composition de la communauté parmi les différentes zones de la ville.

Cet article montre que le développement urbain peut modifier la composition et la diversité de la communauté microbienne du sol sans nécessairement la réduire.

• Une grande partie de la variation observée dans ces communautés est restée inexpliqué.
• Le développement urbain a eu un fort impact sur la communauté bactérienne du sol urbain à Pékin, reste à vérifier dans d'autres grandes zones urbaines.

L'urbanisation rapide de la planète entraine de modifications physiques de l'environnement, des communautés écologiques et des écosystèmes en général. Malgré les nombreuses études sur les syndrômes de l'urbanisation, on connait peu comment l'urbanisation affecte l'évolution des plantes. Mieux comprendre l'évolution des plantes en ville pourrait aider dans les problématiques de conservation, de stabilité environnementale et de santé humaine.

Comment l'urbanisation affecterait l'évolution végétale?

• Les modifications environnementales (biotique et abiotique) peuvent modifier la sélection naturelle et l'évolution adaptative des populations.
• L'altération des flux géniques et la dérive génétique peuvent influencer l'évolution non-adaptative.
• Les modifications des communautés de pollinisateurs peut favoriser l'autogamie

Ces facteurs peuvent contribuer à l'émergence de nouvelles dynamiques évolutives en milieu urbain. Pour l'instant les études menées animaux et les quelques études sur les plantes indiquent que les zones urbaines peuvent altérer les dynamiques évolutives des populations.

Prédire les effets de l'urbanisation sur l'évolution végétale

La compréhension des changements biotiques et abiotiques avec l'urbanisation, couplée avec les théories de la biologie de l'évolution a permis la formulation de prédictions générales sur la façon dont l'urbanisation affecte l'évolution des plantes.

1) Les diversités génétiques des populations urbaines et non-urbaines seront différentes:

• Colonisation par quelques individus + habitat favorable réduit = bottleneck
• Donc des populations plus petites
• Inverse quand des rudérales exotiques prospèrent en ville.

2) L'urbanisation altèrera la sélection naturelle:

• Changements environnementaux + augmentation du stress => sélection différente
• Evolution adaptative rapide (si variabilité génétique suffisante)
• si moins de stress (moins d'herbivorie, de compétition...) : pas forcément plus rapide mais traits optimaux différents.

3) L'évolution neutre sera plus grande en ville:

• processus neutres peuvent empêcher les population de s'adapter au nouvel environnement.
• Moins fréquent pour les espèces favorisées par l'urbanisation

4) La divergence génétique entre les populations urbaines et non-urbaines sera proportionnelle à la taille des zones urbaines:

• Cas d'une espèce plutôt présente en dehors des villes: Moins de flux génique si les villes sont plus grosses. Donc davantage de divergence quand la ville augmente.
• Cas d'une espèce plutôt présente en ville: Moins de divergence quand la taille augmente car on augmente la dispersion.

5) Les entomogames développeront davantage d'autofécondation ou de reproduction végétative en ville:

• L'abondance et la diversité des pollinisateurs est souvent réduite en ville: l'autofécondation sera plus importante tant qu'il y a de la variabilité génétique et que la dépression de consanguinité n'est pas trop forte.

Pourquoi l'évolution des plantes en milieu urbain est importante?

• Des études démontrent que les principes de l'écologie et de l'évolution urbaine peuvent être utilisés pour créer des villes plus “vertes”
• L'évolution en milieu urbain peut influencer la santé humaine
• Les villes peuvent fournir un scénario pour tester les hypothèses sur les changements climatiques.

Cet essai fait une synthèse concise de l'état des connaissances sur l'évolution des végétaux en ville. Il se base sur des références en grande partie publiées après 2010.

Aucun conflit d'intérêt apparent.

Les conditions environnementales en villes peuvent influencer les processus évolutifs en favoriser la divergence génétique entre les population urbaines et non-urbaines.

Le contexte urbain peut modifier les dynamiques évolutives adaptatives et non-adaptatives.

Très consis, intéressant pour cerner la perspective évolutive de l'urbanisation chez les végétaux.

La pollinisation est un service-écosystémique à forte valeur économique au Royaume-Unis. Cependant, tous les groupes d'insectes pollinisateurs semblent décliner, en partie à cause de l'urbanisation. L'importance des zones urbaines pour les pollinisateurs n'a pas encore été beaucoup étudiée. Certaines études montrent un déclin de la richesse spécifique des pollinisateurs avec l'urbanisation, d'autres un effet positif sur certains taxons.
Les auteurs proposent la première surveillance systématique des pollinisateurs sur les 3 principaux paysages du Royaume-Unis (zones urbaines, rurales et réserves naturelles). Ils quantifient la visite des fleurs par les pollinisateurs des 3 paysages pour y comparer:

1. les abondances, richesses spécifiques et diversité (hypothèse: plus faibles en ville)
2. la composition des communautés de pollinisateurs (hypothèse: moins de spécialistes et d'espèces rares en ville)
3. les patrons de visite des fleurs (hypothèse: visitent davantage d'espèces en ville).

1. Sélection des sites d'étude

• 12 villes
• 3 sites de 100 ha (sauf 3 à 75 ha) / ville: un urbain, un rural et une réserve naturelle proche

2. Echantillonnage des fleurs, des pollinisateurs et de leurs interactions

• 4 fois / site en 1 été: transect de 2m x 1km
• Fleurs: tous les 10 m / transect, quadrats 0.5x0.5m , nombre d'unité florale pour chaque espèce
• Interactions: 2 fois / transect, collecte de tous les insectes posés sur des fleurs, jusqu'à 1m hors du transect et 2m de haut, identification (insecte + plante associée)

3. Analyses

• Objectif 1: GLMs, test effets du site sur richesse spécifique, abondance des insectes
• Objectif 2: Taxons classés de “rares” à “abondants” pour chaque site, GLMs, 3 mesures de similarité de composition spécifique des pollinisateurs
• Objectif 3: Réseaux pour chaque site, variations de spécialisation plante/pollinisateur, GLMs, comparaison richesse floristique et nombre de visites aux fleurs

1. Comparer abondance et richesse spécifique (RS) des insectes entre zones urbaines (URB), rurales (AGR) et réserves naturelles (NAT)

• Insectes: Pas de différence de RS et d'abondance entre paysages.
• Abeilles: abondances similaires, mais RS plus grande dans URB que dans AGR.
• Diptères: moins abondants en URB mais RS similaires.

2. Comparer les communautés de visiteurs entre paysages

• Niveau national: taxons rares plus présents en NAT qu'en URB..
• Local: autant de taxons rares entre paysages.
• URBs: communautés d'insectes plus homogènes.

3. Comparer la spécialisation des insectes et des plantes entre paysages

• Insectes: généralisation et spécialisation plus grandes en URB.
• Plantes: moins généralistes en URB, spécialisations similaires. RS supérieure.en URB, pas pour les plantes natives. Il y a plus d'espèces non-natives en URB, mais elles ont autant de visites que les natives. En AGR et en NAT, presque toutes les visites sont sur les natives.
• Interactions plus spécialisées en AGR qu'en URB.

Les biais méthodologiques sont bien pris en compte par les auteurs qui consacrent une partie de leur travail aux limites de leurs méthodes d'échantillonnage (période, transects, échantillonnage d'insectes...). Aussi, ils positionnent bien leur étude dans le contexte scientifique actuel (qu'est-ce qui coincide avec le reste? qu'est-ce qui est différent?...). Les auteurs proviennent de plusieurs laboratoires de recherche différents et les financements de l'étude proviennent de différents organismes privés ou publiques, sans conflit d'intérêt. Aussi, les données sont disponibles à tous, ce qui montre la transparence des auteurs.

Première étude comparant les communautés de pollinisateurs avec des réplicats d'habitats urbains et non-urbains. Pas de différence d'abondance entre paysages, mais patrons variables entre taxons.

1. Abeilles: plus grande RS en ville (lié à hétérogénéité des habitats et à la grande RS et abondance végétale en ville).

2. Généralement: RS de pollinisateurs plus faible en ville, et communautés plus homogènes. La différence de proportions d'espèces rares entre paysages semble ne pas si important que ce qui était pensé jusqu'ici.

3. Contraste généralisation/spécialisation (nombre de plantes visités / proportion de plantes visitées parmis les espèces disponibles). Ceci reflète la forte RS végétale en ville. Il est possible que la généralisation des pollinisateurs en ville les rendent moins efficaces.

Conclusion
Les zones urbaines de bonne qualité pourraient jouer un rôle de corridors d'habitats favorables pour les pollinisateurs au milieux d'habitats hostiles comme les paysages agricoles.

Les figures et les tableaux sont assez simples à comprendre et appuient bien les résultats.

L'augmentation de l'urbanisation a de nombreuses conséquences négatives sur l'environnement comprenant, une réduction et fragmentation de l’habitat, une intensification des perturbations lumineuses et auditive, ainsi qu'un changement rapide de composition et structure des communautés animales et végétales.
Les oiseaux sont très touchés par cette urbanisation et leur communauté a été étudiée le long de gradient d’urbanisation. Ici, les communautés d’oiseaux des villes européennes entre les villes et les paysages semi-naturels ont été étudiées à l’échelle régionale afin de savoir si celles-ci varient selon la taille des villes, la position géographique et la composition des habitats.

Les oiseaux de l'étude ont été extraits des atlas des villes européennes. Les oiseaux non-natifs ont été exclu de l’étude du fait de leur colonisation non naturelle du milieu. Les données ont été obtenues à partir de l'atlas des oiseaux nicheurs européens (EBCC) sur des grilles de 50 x 50 km. Les assemblages régionaux d’oiseaux ont quant à eux été définis comme des ensembles d’espèces se reproduisant dans 9 grilles autour chaque ville (ville dans la grille centrale puis 8 grilles autour).
L’impact des variables suivantes a été évalué : superficie de la ville, position géographique (latitude, longitude), longueur de la période d’étude, composition de l’habitat dans la ville.
Les données ont été analysées via des régressions linéaires multiples et la diversité bêta calculée en utilisant le modèle de Simpson.

La richesse spécifique est fortement corrélée à la superficie de la ville, plus la ville est grande plus il y a d'espèces. Cette relation n'est cependant pas significativement différente entre les villes et les régions. La richesse spécifique à la fois des villes et des régions augmente lorsqu'on se dirige vers le Nord. Contrairement aux assemblages régionaux qui atteignent un maximum pour une latitude moyenne (44-48).
Plus les villes ou les régions étaient éloignées et plus les communautés d’espèces étaient différentes (diversité bêta plus élevée). Ceci était d'autant plus important lorsque les villes se situaient à l'opposer Nord-Sud.

L'article a été écrit à la suite d'une collaboration entre différents chercheurs de différents pays conférant ainsi une approche à la fois locale et globale. Aucuns conflits d'intérêts ne peut être souligné ici. La méthodologie est appropriée pour ce type d'étude, mais manque cependant d'une continuité latitudinaire. Une collaboration avec la France, la Suisse, le Portugal ainsi que l'Espagne auraient pu être bénéfique pour compléter certains "vides" entre le Nord et le Sud.

Sans parler de la perte de la biodiversité dans les villes, cet article s'intéresse plus particulièrement au nombre d'espèces présentes dedans et aux alentours des villes. Nous pouvons y remarquer que la richesse spécifique n'est alors pas différente et qu'il existe bien une homogénéisation des espèces entre les villes, mais que ce phénomène semble être réparti dans tout le continent et donc potentiellement le monde entier. Cependant, il nous fait remarquer que cette homogénéisation est moins importante dans les villes situées plus au Sud de l'Europe. Si ceci est vérifié plus au Sud encore, ceci pourrait soulever la question des pays en voie de développement. En effet, les villes dans les pays de l'hémisphère sud auraient-elles un impact moins important sur homogénéisation des espèces d'oiseaux ?

Introduction
La biodiversité est altérée par l'urbanisation (composition (CS), abondance, richesse spécifiques (RS) et équitabilité). La review étudie les variations de biodiversité de différents taxons entre villes, sous différents climats et les causes de ces changements.

1. Patrons de biodiversité animale des villes
La plupart des études analysées concernent les régions tempérées, les arthropodes et les oiseaux. Elles indique généralement une baisse de diversité, d'abondance et de RS avec l'urbanisation, et des variations entre taxons (ex. des oiseaux et des arthropodes). Les effets de l'urbanisation sur la biodiversité semblent varier selon le climat considéré.

2. Contrôle humain de la biodiversité végétale
Les humains contrôlent directement la diversité et l'abondance de la végétation en ville, selon le contexte socio-économique (ex. quartiers riches, métro). La végétation fournit habitats et ressources aux autres organismes, dictant leur abondance et leur diversité spécifique (ex. plantes exotiques et arthropodes).
A grande échelle, la RS et l'équitabilité végétales augmentent en ville. A petite échelle, les espèces natives déclinent. La ville est enfait une mosaïque allant d'une absence de végétation à des reliques d'habitats naturels.
Il faut beaucoup d'énergie et de ressources pour maintenir la végétation urbaine, qu'il s'agisse d'écosystèmes natifs préservés ou de conversions (parcs, jardins...). Ces conversions modifient la CS et l'abondance de la faune et des micro-organismes et les fonctions écosystémiques.
L'homme contrôle la végétation, mais a peu de contrôle sur les autres organismes.

3. Mécanismes des changements de biodiversité en ville
La fragmentation des habitats altère la RS, la CS et l'équitabilité des vertébrés, invertébrés et micro-organismes. La migration et l'extinction sont expliquées par la théorie de la biogéographie insulaire, mais d'autres mécanismes (écologiques, comportementaux) influencent la biodiversité (ex. oiseaux de Seattle). Généralement, il y a un déclin de la RS avec l'urbanisation, sauf exceptions (ex. oiseaux et théorie des perturbations intermédiaires). L'impact des perturbations varie selon le taxon et les caractéristiques de la ville. Des modèles montrent une augmentation puis une diminution de la richesse spécifique avec l'augmentation de la productivité en ville (cf théorie des perturbations intermédiaires). Comprendre comment l'urbanisation affecte les réseaux trophiques et les interactions est primordial pour étudier l'impact de l'urbanisation sur la biodiversité.

4. Les villes sont-elles des habitats uniques?
Les facteurs abiotiques influencent la biodiversité. Comme certains de ces facteurs sont restreints aux villes (routes, lumière...), on les considère souvent comme de nouveaux habitats. Or presque tous les habitats urbains auraient des équivalents naturels (exemples). Enfait, les villes diffèreraient des habitats naturels par l'intensité, l'échelle, l'étendue et la combinaison des pressions de sélection, ce qui forme des populations urbaines distinctes des populations sauvages. La végétation est contrôlée par l'homme mais les processus écologiques et évolutifs dominent, comme sur les autres écosystèmes.

5. Prescriptions pour la conservation et la gestion de la biodiversité urbaine
Mettre en place des mesures de conservation pertinentes passe par l'éducation.
Des mesures de protection, de restauration ou de reconstruction des habitats sont souvent adoptées. Or, ces mesures sont limitées à la végétation et il faut approfondir nos connaissances sur les autres taxons pour une conservation à long terme.

Résumé et conclusions
Les patrons de biodiversité urbaine sont partiellement bien documentés. L'homme contrôle directement la végétation et indirectement les autres taxons. L'altération de la biodiversité est liée à la fragmentation et aux facteurs abiotiques. Les villes diffèrent des zones périurbaines par la façon dont sont associés ces facteurs.

La review prend en compte les biais géographiques et méthodologiques présents dans la littérature. Elle répond à la problématique en s'appuyant sur plusieurs exemples, sans conflit d'intérêt perceptible.

La review permet de bien faire le discernement entre le patrons de biodiversité végétale et des autres taxons, ainsi que les différentes façons dont la biodiversité est impactée par l'homme et ses activités. Elle insiste sur le manque de connaissances actuelles concernant une grande proportion de taxons. De plus, elle donne des tendances générales mais aussi des contre-exemples.

L'urbanisation se traduit par une perte et une fragmentation de l'habitat qui impacte la biodiversité. Les auteurs indiquent qu'il est donc primordial de connaitre la biodiversité des villes afin de mieux la préserver.
Dans cet article, ils vont étudier plus spécifiquement les abeilles sauvages dans la ville polonaise de Poznan. Leur objectif est de faire un inventaire des abeilles sauvages du centre ville puis de décrire la réponse des différentes espèces au gradient d'urbanisation afin de trouver des traits qui faciliteraient les espèces en zone urbaine.
Les auteurs font l'hypothèse que la diversité spécifique des abeilles diminue avec l'augmentation de l'urbanisation et qu'il existe des traits spécifiques à des espèces qui permettraient de discriminer les espèces gagnantes et perdantes face à l'urbanisation.

Le lieu d'étude est une ville polonaise (Poznan) de 560000 habitants. L'étude a duré 3 ans pendant lesquels des abeilles ont été échantillonnées sur 8 sites le long d'un gradient d'urbanisation avec 4 sites en zone urbaine et 4 sites en zone périurbaine (Figure 1).

Pour échantillonner les abeilles, les spécimens ont été capturés à l'aide d'un piège jaune puis collectés pendant trois ans une fois par semaine d'avril à septembre. Au total, il a été effectué 187 échantillons sur l'ensemble des sites. Une fois les abeilles collectées, elles ont été identifiées et les traits choisis ont été définis en consultant la littérature. Ces traits sont la taille moyenne, le lieu de nidification (sol, cavité), le comportement social (solitaire, social, parasitaire), les préférences florales, la phénologie.

Les auteurs ont utilisé des courbes de raréfaction pour analyser la diversité et la richesse spécifique et de nombreux outils statistiques.

Au total 104 espèces ont été échantillonnées. Il s'agit exclusivement d'espèces natives qui comprennent 40% des espèces répertoriées dans la région. 11% des individus sont de l'espèce Andrena haemmorhoa. On a beaucoup d'espèces qui ne sont parfois représentées que par un seul individu et la présence de 4 espèce rares en Pologne. La chaleur de la ville favoriserait l'installation de ces dernières.
La diversité en espèces ne varie pas clairement le long du gradient d'urbanisation contrairement à l'hypothèse qui était faite.
Concernant les traits, les auteurs obtiennent des résultats significatifs. La probabilité qu'une espèce soit plus abondante dans le centre ville que dans la périphérie dépend de sa phénologie. Les espèces de centre ville sont associées avec un début d'activité tardif autour de juin-juillet tandis que les espèces de périphéries sont associées avec un comportement solitaire.

Des espèces rares en Pologne sont favorisées dans un environnement urbain ce qui peut être un argument indiquant que les villes peuvent parfois avoir un impact positif sur certaines espèces natives.
Les auteurs indiquent que leurs résultats différent de ceux menés à New-York (espèces nichant surtout dans le sol à Poznan et nichant surtout dans des cavités à New-York) ce qui montre que chaque ville à ces spécificités qui permettent de créer un écosystème différent ce qui peut contredire l'idée d'une homogénéisation.
Malgrè une baisse de l'abondance en espèces, les auteurs n'ont pas trouvé une baisse de diversité significative.
Pour les auteurs on peut maintenir une diversité d'abeille si on réfléchie les politiques d'aménagement des villes (espaces fleuris, ect).

1. Villes et biodiversité
Les villes menacent la biodiversité mondiale en transformant les paysages. L'Homme serait aujourd'hui le premier moteur des changements environnementaux. Par conséquent, l'étude de la biodiversité urbaine nécessite la compréhension des interactions environnement/société, compréhension indispensable car l'urbanisation s'intensifie et se généralise. Cette étude examine les réponses de la biodiversité à l'urbanisation et les contrastes entre biodiversité urbaine et non-urbaine. Elle propose aussi des idées pour diversifier les approches de conservation de la biodiversité.

2. Réponses biotiques à l'urbanisation
Il faut faire attention en généralisant les résultats des études, car leur répartition géographique est hétérogène et qu'elles utilisent une multiplicité de méthodes et d'échelles spatiales. Généralement, elles montrent un impact direct et indirect des activités humaines sur la biodiversité, et la présence de filtres à la dispersion et à la sélection des espèces en ville. Ainsi, en milieu urbain, la richesse et la composition spécifique varient.
L'étude de la richesse spécifique montre des résultats variables selon les taxons étudiés et leurs caractéristiques écologiques. Pour de nombreuses études, les villes semblent être des hotspots de richesse spécifique de plantes vasculaires. Il semblerait que ceci serait dû à l'hétérogénéité des habitats, l'introduction d'espèces non-natives et les facteurs socioéconomiques variant d'une zone à l'autre de l'aire urbaine.
Concernant la flore, il semble y avoir une plus grande richesse spécifique en ville, qu'il s'agisse d'espèces natives ou non, et que les espèces natives en danger y sont davantage présentes. Cependant, certaines études révèlent une faible diversité phylogénétique, une raréfaction des espèces natives communes et un déclin des espèces natives rares avec l'augmentation de la densité de population. De plus, si les populations urbaines sont auto-suffisantes n'est pas certain.
Des proportions importantes de plantes non-natives ont été mesurées dans plusieurs villes. Ces espèces sont surtout présentes dans les friches, les jardins et les plaines d'innondation. Le microclimat des villes peut permettre l'installation d'espèces non-natives qui n'auraient pas survécu dans les aires rurales aux alentours.

3. Nouveaux écosytèmes urbains et approche des 4 natures
L'activité humaine dévie les dynamiques écosystémiques, pouvant former de nouveaux écosystèmes. La ville entière peut être vue comme un nouvel écosystème, mais une ville est généralement composée de mosaïques d'habitats, dont le niveau d'artificialisation varie. Cette multiplicité d'habitats doit être prise en compte dans les mesures de conservation et de gestion de la biodiversité.

4. Conservation de la nature dans les aires urbaines
L'accroissement de l'urbanisation augmente l'importance de la conservation de la biodiversité. Pour cela, il faut comprendre comment la biodiversité répond à l'urbanisation. Certaines études montrent que seules quelques espèces en danger peuvent établir des populations pérennes dans de nouveaux habitats artificiels, tandis que la majorité d'entre elles est restreinte aux reliques d'habitats naturels les plus préservées. Par conséquent, les zones urbaines ne pourraient pas remplacer les écosystèmes naturels, ne permettant pas la conservation de l'ensemble des espèces. Il est donc important de protéger les reliques d'habitats naturels, mais il est tout de même important de considérer l'intégralité des habitats urbains pour la conservation, car chacun présente une biodiversité caractéristique. Obtenir davantage de compréhension des impacts des espèces non-natives sur la biodiversité urbaine permettrait aussi une meilleure gestion de la biodiversité urbaine.
Enfin, le contact avec la nature et une grande richesse spécifique semble améliorer la santé humaine. Ce côté social de la biodiversité pourrait favoriser les mesures de conservation.

Cette revue est rigoureuse, elle comporte des références fiables couvrant largement le sujet d'étude. Certaines références sont commentées ou critiquées et de nombreux exemples sont apportés, ce qui permet une bonne compréhension de la problématique.

D'après cette étude, les aires urbaines représentent d'une part une menace pour la biodiversité, puisque plusieurs espèces ne peuvent pas y constituer de populations pérennes et d'autres s'y raréfient au cours du temps. Cependant, il est indéniable que certains taxons sont davantage présents et diversifiés en villes qu'en zones rurales. De plus, les villes proposent de nouveaux écosystèmes avec une biodiversité mélant espèces natives et non-natives, adaptés aux perturbations anthropiques. Ainsi, cette review fournit à la fois des exemple pour et contre les villes comme bénéfiques à la biodiversité.

Les tableaux sont très utiles à l'intégration de la problématique en fournissant de nombreux exemples de la littérature.

Les carnivores sont un taxon vulnérable au développement urbain du fait de leur large territoire, leur faible population, et leur accroissement lent. De plus, ils représentent un bon indicateur de la santé relative de l'écosystème au vu de sa position en haut de la chaîne alimentaire. La région du sud de la Californie est l'une des plus développement en terme urbain et affecte les populations de carnivores de différentes façon : fragmentation de l'habitat, barrière génétique, mortalité routière, persécution et maladies. La diminution de ces prédateurs facilite l'implantation de micro-mammifères et a leur prolifération. Dans cette analyse, les auteurs ont essayé de connaître les impacts de cette urbanisation sur ces populations de carnivores.

Cette méta-analyse a récolté et analysée les données de plusieurs études utilisant des pièges avec des caméras pour dénombrer les espèces présentes. Toutes ces études ont été réalisées entre 1997 et 2007 dans le sud de la Californie dans les villes de Riverside, San Bernardino, Orange, San Diego, et Los Angeles. Ils ont mesuré la richesse spécifique par rapport à la proximité urbaine (distance de la camera à la périphérie de la ville) et l'intensité (proportion d'aire urbanisée). Les catégories de paysages ont ensuite été séparées en 4 : naturel, altéré, urbanisé, et milieux aquatiques. Les milieux altérés comprennent les parcours de golf, les camps militaires, l'agriculture, et les canaux.

Douze espèces de carnivores ont été identifiées, comprenant 9 espèces indigènes et 3 exotiques. Il existe une relation positive entre le pourcentage urbain et la probabilité d'occurrence des lynx roux, moufettes rayées, loups gris, et pumas. Cette relation est négative pour le reste des espèces. De même, il existe une relation positive entre la distance à la périphérie de la ville et la probabilité d'occurrence pour les lynx roux, les loups gris, et les pumas. Cette relation est encore une fois négative pour le reste des espèces (Figure 1). De plus, ils ont observé une corrélation significative négative entre les espèces indigènes et le pourcentage urbain et positive pour les espèces exotiques, mais aucune corrélation entre le nombre total d'espèces et le pourcentage d'urbanisation. La distance de la caméra à la périphérie urbaine n'était pas reliée aux espèces quelle qu'elle soit.

Les auteurs ont analysé un corpus d'articles sur une période étendue pouvant ainsi avoir une analyse conséquente. Les articles, si possible, auraient pu cependant être plus nombreux.
La méta-analyse a été publiée dans le journal de Mammalogie qui a une bonne réputation, on peut donc supposer que l'article est de bonne qualité. Les financements et institutions impliqués dans cet article ne représentent aucuns conflits d'intérêts.

Cette méta-analyse nous montre qu'il existe un nombre important d'espèces vivant à l'intérieur ou proche des villes. Nous pouvons par exemple voir que les coyotes, les ratons laveurs et les chiens, ont une plus forte probabilité d'être observé lorsque l'urbanisation est présente. Contrairement aux lynx roux et pumas par exemple, qui sont très sensibles à la fois à l'urbanisation et à sa proximité.

Donc même s'il est vrai que l'urbanisation a tendance à diminuer les populations, il n'en est pas moins que certaines espèces se sont adaptées et prolifèrent dans ces zones. La biodiversité peut être considérée comme remplacée plutôt que diminuer. De plus, cette analyse démontre que sur une échelle régionale les espèces indigènes persistes malgré l'urbanisation et que la réponse de chaque espèce varie fortement. Il existe cependant un seuil de tolérance pour lequel les espèces les plus adaptées vont être de moins en moins abondantes.

Sur un total de 217 caméras dans 11 études différentes, seulement 18 (8%) de ces caméras étaient placés dans des zones altérées ou urbanisées. Le nombre d'espèces observées ou d'occurrence aurait pu être plus élevé si l'échantillonnage avait été plus axé sur les villes, et donc montrer qu'il existe parfois non pas une diminution de la biodiversité mais un remplacement.

Espèces indigènes : le coyote (Canis latrans), le lynx roux (Lynx rufus), la moufette rayée (Mephitis mephitis), le raton laveur (Procyon lotor), le loup gris (Urocyon cinereoargenteus), le puma (Puma concolor), la belette à longue queue (Mustela frenata), la moufette tachetée (Spilogale gracilis), et le blaireau d'Amérique (Taxidea taxus)
Espèces exotiques : le chien (Canis lupus familiaris), le chat (Felis catus), et l'opossum de Virginie (Didelphis virginiana)

Introduction/question
L’urbanisation peut réduire ou augmenter la richesse en espèce en fonction d’un certain nombre de variables de l’écosystème urbain.
L’auteur résume les facteurs de l’urbanisation qui tendent à faire baisser la diversité spécifique :

• L’imperméabilisation des sols qui dans les centres ville dépasse 80% .
• La suppression des adventices et du bois mort dans les zones résidentielles et commerciales qui enlèvent une nourriture et un abris potentiel à un certain nombre d’animaux.

Il indique ensuite des aspects de l’urbanisation qui favorisent la diversité :

• L’arrivée d’espèces non natives qui s’ajoutent aux espèces déjà présentes
• La ville permet la formation de nombreux microhabitats sur un petit espace avec des différences de composition spécifique entre deux microhabitats très importantes (= forte diversité beta).
• Les villes permettent d’accéder à des ressources limitantes plus facilement tel que l’eau ou les minéraux pour les plantes par les arrosages et l’apport de fertilisants.
• En ville la dispersion des espèces est importante du fait des activités humaines : commerce, agriculture, bien être, ... ce qui permet l’arrivée de nouvelles espèces.

Partant du constat que les espèces natives disparaissent des zones urbanisées au profit des espèces non natives, l’auteur indique que la réelle question est de savoir si l’arrivée de ces espèces dans les zones urbanisées est plus importante que la perte d’espèces natives.

Matériel et méthodes :
Il y a deux moyens de traiter la question. La première est d’analyser dans les zones urbanisées l’évolution dans le temps de la richesse en espèces natives et non natives mais il n’y a que peu d’articles adoptant cette démarche. La deuxième méthode, la plus courante et sur laquelle va s’attarder l’auteur, est d’étudier la richesse en espèces le long d’un gradient d’urbanisation. Il va ainsi comparer 105 articles étudiant la richesse spécifique le long d’un gradient d’urbanisation. Il y a 17 articles sur les plantes, 31 étudiants les mammifères, reptiles et amphibiens, et 57 sur les invertébrés.

Ensuite l’auteur définie les trois niveaux d’urbanisation qui constituent le gradient d’urbanisation. Un fort niveau d’urbanisation correspond au centre urbain ayant une couverture imperméable d’au moins 50% du sol. Un niveau moyen d’urbanisation correspond aux alentours du centre urbain possédant 20 à 50% de sol imperméable. Enfin un faible niveau d’urbanisation correspond aux milieux ruraux avec moins de 20% de surface imperméable.

Résultats :
En comparant les articles, l’auteur indique qu’en passant d’un faible niveau d’urbanisation à un niveau moyen, 64.7% des études sur les plantes indiquaient une augmentation de la richesse en espèces contre 11.8% pour les vertébrés et 29.8% pour les invertébrés. Les plantes ont une tendance qui se distingue significativement des animaux en semblant avantagées par le passage d’un faible à un niveau moyen d’urbanisation.

En passant d’un niveau moyen d’urbanisation à un niveau élevé, peu d’études montrent une augmentation de la diversité spécifique. Il n’y en a aucune qui le montre pour les plantes pour lesquelles les études sont partagées entre une stabilisation ou une baisse de diversité. Pour les vertébrés, l’ensemble des études indiquent une baisse de la diversité spécifique. Enfin pour les invertébrés une seule étude sur 38 montre une augmentation de la diversité.

Discussion :
L'auteur indique de manière critique que l'urbanisation est régie par d'autres facteurs que le gradient urbain-rural tels que des facteurs démographiques, historiques et économiques propres à chaque ville.

Cette review date d’il y a presque 10ans, il est nécessaire de la croiser avec des articles plus récents sur le sujet.

Elle apporte une vision synthétique qui résume 105 recherches dans le domaine de notre controverse jusqu’en 2008.
Cette étude apporte une réponse contrastée sur notre sujet, notamment sur le fait qu'il ne faut pas s'accorder à dire que tout type de biodiversité en ville est forcément diminué. Ici par exemple, les végétaux semblent être privilégiés, contrairement à d'autres taxons.

Dans les villes, les parcs et les jardins sont les refuges les plus connus pour les plantes et les animaux. Pourtant, les toits végétalisés offrent à la vie sauvage une nouvelle niche écologique à conquérir. Ceux-ci peuvent servir comme sanctuaires, mais également comme corridor, facilitant la dispersion et le mouvement des espèces. Les toits potentiels existent déjà et représentent une grande surface encore inexploitée pour la biodiversité, elle représente près de 26 000 hectares à Londres. L'avantage de ces espaces est qu'ils sont disponibles et ne requiert pas de nouvelles construction sur sol. Ces toits végétalisés seraient un bon moyen de mitiger la perte de biodiversité liée aux villes, mais ils seraient en plus un habitat contenant des espèces rares, parfois tout autant qu'un écosystème naturel.

• Sites d'étude
  Pendant l'été et l'automne 2004, 9 sites ont été étudiés à Londres, contenant 5 toits végétalisés et 4 habitats naturels. Les années de construction allant de 3 ans pour le plus jeune site et 9 ans pour le plus ancien. La surface des sites varie entre 80 et 5 000 m² et d'une hauteur allant de 5 à 67 m.

• Technique d'échantillonnage
  Un piège barber a été utilisé pour capturer les insectes, pour chaque site, 10 pièges ont été posés et échantillonnés toutes les 3 semaines de mai à octobre. L'étude s'est concentrée sur les espèces d'invertébrés d'importance pour le plan d'action de biodiversité (BAP) et le programme de rétablissement des espèces anglaises (ENSRP), notamment, Araneae (araignées), Coleoptera (scarabée), et Hymenoptera (fourmis, abeilles et guêpes). La présence et l'abondance d'autres espèces accessoires ont également été notées.

L’abondance des invertébrés était très élevée sur les toits, et parfois le nombre total d’individus récoltés étaient plus grand que ceux récoltés dans les habitats naturels (Figure 1a). Cependant, ce résultat a pu être biaisé par le nombre d’escargots présents (presque la moitié) correspondant à un manque de prédateurs. L’indice de Shannon était plus élevé dans les habitats naturels, ce qui correspond à une grande diversité spécifique (Figure 1b). Cependant, les toits végétalisés deviennent de plus en plus riche avec le temps, à noter que les toits ‘bruns’ sont très récents. De plus, au moins 10% de la collecte représente des espèces rares ou d’importance.

Les habitats naturels sont néanmoins touchés par l’agriculture et ne sont pas représentatifs du milieu naturel à proprement dit. De plus, le faible échantillonnage des toits et des sites témoins ne permet pas une bonne représentation du phénomène global. Cependant, la méthode d’échantillonnage utilisée est une méthode connue pour être performante et la détermination a été faite de manière rigoureuse.

Les toits végétalisés pourraient jouer un rôle important non seulement dans la création d’espaces supplémentaires dans les zones urbaines, mais aussi dans la conservation d'espèces rares ou en voie de disparition. Cette recherche montre que les toits verts abritent une grande richesse d’invertébrés, dont une partie nationalement rare ou disséminée. En conséquence, le potentiel de ces habitats artificiels est vaste et pourrait participer à l’augmentation de la biodiversité dans les villes.

La colonisation de nouveaux environnements ammène souvent de nouvelles pressions de sélection. En plus d'affecter la survie et l'aptitude à attirer des partenaires, l'arrivée dans un nouvel habitat peut impacter d'autres interactions entre les individus conspécifiques.
Dans le Sud de la Californie, les juncos ardoisés (Junco hyemalis) vivent naturellement en forêt tempérée mixte, entre 1500 et 3000 m d'altitude. Ils se sont implantés dans les années 1980 sur le campus de l'Université de Californie, à San Diego, au cilmat méditerranéen. C'est une espèce intensément étudiée en évolution, notamment ses traits socialement sélectionnés. Le junco ardoisé présente notamment deux grandes bandes blanches sur les plumes de la queue, utilisées lors des confrontations agressives et des parades nuptiales.
Les auteurs comparent les queues des juncos provenant de leur aire de reproduction initiale à ceux présents sur le campus pour estimer l'évolution de ces traits depuis leur implantation.

Espèces et populations étudiées

• J. y. thurberi: Californie + Sud Oregon.
• UCSD: Vu la première fois en 1983, reproduction en 1986.
• Visiteurs hivernaux montagnards ne restent pas pour la reproduction.
• UCSD à 70km de la plus proche population de montagne
• 298 oiseaux étudiés
• Caractères ancestraux: (1) visiteurs hivernaux ou (2) population des montagnes les plus proches considérés comme ancestraux => résultats similaires
• + Echantillonnage dans l'aire de répartition de la sous-espèce

Mesures de caractéristique du plumage

• photographie + traitement informatique = % de blanc dans la queue

Causes des différences entre populations ?

Plasticité

• Prélèvement d'oisillons, nourris en captivité => mesure des plumes avant et après la mue

Dérive
Estimation de la taille de la population la plus grande pour laquelle la dérive est probable

Taux d'évolution

• Haldane
• Intensité de sélection

• Variation géographique: UCSD moins de blanc que dans les populations de montagne + Différence importante entre populations UCSD et visiteurs hivernaux

• Peu de plasticité du caractère (pas d'effet de la captivité)

• Variation d'âge: Si la population de l'UCSD a une structure d'âge différente, ça peut expliquer les variations de blanc de la queue. Ici cet effet est mineur. Le taux de survie des adultes de l'UCSD est relativement haut comparé aux populations de montagne

• La population observée est bien plus grande que le seuil pour lequel la dérive a encore un effet.

• Taux d'évolution de 0.19 haldanes: évolution rapide (quelque soit le scénario sur la population fondatrice)

• Intensité de sélection: environ 25% de mortalité par génération, 13% par an.

• Entre 1998 et 2002: Pas de changements significatifs de la quantité de blanc sur la queue. Si la sélection directionnelle s'appliquait encore avec le même taux entre 1998 et 2002, on aurait eu une diminution de 2% de blanc.

• La sélection qui s'opère dans un nouvel habitat peu causer l'évolution rapide d'un trait. Dans le cas des juncos ardoisés, il s'agit de la quantité de blanc dans la queue, qui a diminué d'environ 20% suite à la colonisation du campus UCSD.

• Cette étude montre aussi que ce changement n'est pas du uniquement à de la dérive génétique, mais bien à une différenciation génétique.

• Comme il n'y a pas eu de changement significatif entre 1998 et 2002, les auteurs suggèrent que le trait ce rapproche du trait optimal.

Les fortes différences environnementales entre les deux habitats forment de nouvelles pressions de sélection, pouvant affecter de nombreuses façon les traits sous sélection sexuelle.

• L'évolution rapide n'est donc pas surprenante, mais c'est la direction de l'évolution d'un trait qui est difficile à prédire.

Cette étude indique un rôle majeur des changements d'habitat dans la divergence des traits sous sélection sexuelle entre populations, ou même entre espèces.

Depuis une trentaine d'années, les renards roux envahissent les villes d'Europe, d'Amérique du Nord et d'Australie.

Le concept de "puits de dispersion" suggère que les habitats urbains sont des milieux ou les naissances ne compensent pas les morts et seule l'immigration de nouveaux individus empêchent le déclin de la population et son extinction. Au contraire, selon l'hypothèse UIH (Urban Island Hypothesis), les renards roux se sont adaptés aux conditions urbaines, et les conditions propres à chaque habitat (forces de sélections différentes) ont résulté en une isolation reproductive. Donc, une différenciation génétique serait observée entre les habitats urbains et non urbains. Il se peut aussi que la différenciation soit due à un effet fondateur et à la dérive génétique.
Les auteurs utilisent des marqueurs microsatellites pour étudier la population de renards roux de Zurich et de ses alentours. Ils testent l'absence de différenciation sous le concept du "puit de dispersion".

Site d'étude et échantillonnage

• Municipalité de Zurich: 2 aires d'échantillonnage en milieu urbain (Est et Ouest) + 3 rurales (20km de la ville, isolées les unes des autres)
• Entre 1996 et 1998: 477 renards tués (voitures, garde-chasse,) ou nés de renards capturés. 78 renards en zones rurales
• 2 sous-échantillons de 50 renards par zone

Laboratoire

• Extraction d'ADN
• Sélection de 11 microsatellites, PCR, Electrophorèse

Analyses statistiques

• Diversité génétique: Hétérozygotie observées VS hétérozygotie espérée sous l'équilibre de Hardy-Weinberg, sur un locus, et moyennes et déviations pour multilocus.
• Courbe de saturation pour pouvoir comparer le nombre d'allèles des populations de tailles différentes. Déviations estimées par la méthode du jackknife (rééchantillonnage), tests de variance...
• Tests des écarts à Hardy-Weinberg.
• Test de différenciation génotypique, test des effets du sexe sur la différenciation
• Identification des individus immigrants avec approche bayesienne.

Échantillonnage, microsatellites et diversité génétique dans les zones d'échantillonnage

• Nombre de microsatellites amplifiés similaires entre ruraux et urbains.
• 93 allèles détectés.
• Les 2 populations urbaines ont un nombre d'allèle inférieur aux rurales.
• Hétérozygotie observée plus faible en milieu urbain
• Pas d'effet du sexe sur la différenciation
• Tous les échantillons : hétérozygotie observée < hétérozygotie espérée, déviation de H-W

Diversité génétique entre les zones d'échantillonnage

• Comparaisons par paires : différenciation génétique significative, sauf entre les zones rurales Est et Nord.
• Différenciation maximum entre les deux populations urbaines.
• Tests d'immigration : tendances similaires entre les populations
• Taux d'échanges les plus faibles entre les populations urbaines
• Peu d'échanges de « rural » vers « urbain » de part et d'autre de la rivière
• Taux d'échanges élevés entre populations rurales et entre « rural » et « urbain » d'un même côté de la rivière.

Les analyses génomiques et statistiques sont robustes. Les références utilisées sont conséquentes, mais beaucoup sont âgées d'au moins 20 ans. Les techniques utilisées en génomique ont bien progressé depuis, il serait intéressant de s'appuyer sur des études plus modernes. Il ne semble pas y avoir de conflit d'intérêts.

Le rôle de “puits de dispersion” joué par les villes n'est pas soutenu:
Différenciation génétique entre populations rurales et urbaines = faibles échanges.

Différenciation génétique des renards urbains/ruraux:

• Forces de sélection différentes => isolement reproducteur.
• Problème: on ne connait pas la vitesse de ce phénomène après colonisation.
• Peu probable étant donné des caractéristiques écologiques du renard roux.

Colonisation de Zurich:

• Effet fondateur + dérive génétique probables (faible hétérozygotie).
• Plusieurs évènements de colonisation (forte différenciation entre populations urbaines).

L'érosion de la différenciation génétique dépend des flux entre populations. Actuellement, les migrations urbaines-rurales sont faibles mais pas rare, on suppose donc une diminution.

Une différenciation génétique suite à une colonisation n'est pas nécessairement le signe d'une diversification spécifique.

Ce travail fait partie de la thèse de Peter Wandeler. Il fait partie d'un projet interdisciplinaire sur l'écologie d'une population croissante de renards roux à Zurich.