Les dinosaures à plumes étaient ils des exceptions?

La découverte dans le gisement du Liaoning (Chine) de fossiles de la super famille des Tyrannosauroidae portant des protoplumes a amené la communauté scientifique à penser que la plupart des Tyrannosauroidae y compris les espèces évoluées dont celles appartenant la famille des Tyrannosauridae auraient pu porter des plumes, du moins à leur stade juvénile (Xu et al. 2004 et 2012).
Les auteurs critiquent ici cette hypothèse notamment en décrivant un spécimen de la famille des Tyrannosauridae dont le revêtement tégumentaire est majoritairement constitué d'écailles. Ils émettent alors l'hypothèse que la proto-plume ait été un caractère ancestral présent seulement chez les Tyrannosauroidae les plus basaux qui aurait été par la suite perdu au fil de l'évolution notamment chez les Tyrannosauridae.

Etude comparative des structures tégumentaires de différents spécimens de Tyrannosauroidae mise en relation avec leur taille, leur position phylogénétique et leur datation.
Spécimens étudiés datant du Crétacé supérieur : Tyrannosaurus rex (HMNS 2006.1743.01) et Daspletosaurus, Tarbosaurus, Albertosaurus (TMP 1994.186.0001) et Gorgosaurus (CMN 11593).
Estimation de la taille à partir de la longueur de fémur.
Etude des structures tégumentaires à partir de scans de peaux fossilisées.

Les téguments de Tyrannosaurides analysés sont tous squameux, et s'ils portaient des plumes cela devait être limité à la partie dorsale même si certaines de leur ancêtres ont été décrits comme porteurs de plumes (Xu et al. 2004 et 2012). Les auteurs n'excluent pas l'hypothèse que de plus jeunes individus puissent porter des plumes de manière plus complète même si cela serait inédit.

Leur article remet en question le schéma général de l'évolution de la plume : des plumes mono-filamentaires archaïques qui évoluent vers des plumes ramifiées plu complexe de manière linéaire est remis en question. En effet il peut y avoir coexistence des écailles et des plumes, et perte des plumes
Leurs écailles ont pu dériver des plumes elles mêmes.
L'avantage évolutif d'isolation des plumes a été perdu suite à une augmentation de la taille des Tyrannosaurides qui permet une meilleure rétention de chaleur et suite à une augmentation de leur activité de course.

Cet article ne se contente pas de faire de la description mais propose une analyse phylogénétique impliquant la prise en compte de plusieurs espèces et du rôle des plumes dans l'évolution.
Tous les points de vue sont mis en parallèle, citant de manière positive et constructive différentes publications qui s'opposent en substance (Xu et al. 2012 et Feduccia et al. 2005 par exemple).

Cet article rend compte de la complexité de l'évolution des téguments au sein des coelurosauriens et montre que l'on ne peut pas inférer que l'avantage évolutif des plumes permet leur expansion dans tous les clades.

La présence de plumes et de structures semblables chez différents groupes de dinosaures (théropodes et ornithisciens) permet d'étudier l'origine des oiseaux et la biologie des dinosaures qui possédaient une couverture tégumentaire complexe en plus des écailles. L'hypothèse selon laquelle l'ancêtre commun de tous les dinosaures portait des plumes n'a jamais été testée par manque de preuves fossiles et phylogénétiques. Ici les auteurs testent l'hypothèse de plésiomorphie des plumes chez les dinosaures en estimant la distribution phylogénétique des structures tégumentaires.

Les auteurs ont construit une base de données à partir d'une compilation de téguments de dinosaures non-aviens de différents taxons (34 ornithischiens, 6 sauropodes et 40 théropodes et plusieurs échantillons indéterminés). Ils ont noté la présence et l'absence des différents tissus épidermiques (écailles, proto-plumes et plumes) et ont construit un arbre phylogénétique informel regroupant les taxons selon leurs structures épidermiques et ont choisi le ptérosaure comme extra-groupe, considérant que sa couverture tégumentaire était primitive et homologue aux filaments de dinosaure. A partir de celui-ci ils ont mesuré la distance des branches entre les taxons et modélisé la probabilité des couvertures tégumentaires à chaque nœud. Ces trois méthodes sont analysées par maximum de vraisemblance. Enfin ils ont fait un test de khi² pour évaluer la préservation des téguments en fonction de l'environnement et la région du corps considérée.

On obtient des vraisemblances beaucoup plus fortes pour la présence d'écailles que de filaments chez les Dinosauria et les Ornithischia, que ce soit par comparaison de la structure des nœuds ou de la longueur de branche. En effet, la majorité des analyses présentent plus de 80% de vraisemblance avec le ptérosaure à écailles, alors que les résultats avec la couverture filamenteuse sont très variables selon l'analyse donnant des vraisemblances variant entre 15 et 100%. L'analyse par ANOVA montre que la couverture épidermique de l'extra-groupe a un effet plus robuste sur la vraisemblance des nœuds que sur la mesure de distance des branches et les tests de présence/absence. Le test de khi² montre que la conservation de la structure épidermique dépend de l’environnement de fossilisation, mais pas de la région du corps considérée.

L'approche des auteurs est originale dans le sens où ils effectuent une analyse statistique et phylogénétique, peu rencontrée dans ce domaine d'étude.

Ce qui peut être conclu de cette étude c’est que les écailles sont le caractère primitif de tégument chez ces deux groupes. Dans cette étude on ne peut pas conclure sur la nature synapomorphique de la présence de plumes chez les dinosaures. Il faudrait plus d’exemples de fossiles antérieurs. Mais il très probable qu’elles soient apparues dans plusieurs taxons indépendamment (différence biochimique entre proto-plumes d’ornithisciens et de théropodes ou les structures filamenteuses des ptérosaures) et qu’elles auraient été perdues chez certains descendants. C’est pourquoi on pourrait parler d’homoplasie et non d’homologie. De plus la nature de l’environnement dans lequel la fossilisation a eut lieu a un impact sur la conservation des plumes, ce qui, dans un environnement à haute énergie, supprime les informations de présence de plumes sur les individus.

Cet article décrit la présence de structures tégumentaires sur un fossile de dinosaure néorithischien (non théropode) datant du Jurassique. Les auteurs interprètent ces structures comme homologues aux proto-plumes des théropodes. La présence de telles structures à l'extérieur du clade des théropodes permettrait d'affirmer que les proto-plumes ont coexisté avec les écailles et étaient potentiellement présentes dans tout le clade Dinosauria, et ce, même chez des taxons très anciens.

Description et analyse paléontologique d'une collection de fossiles (six cranes partiels et de quelques centaines d'os) datant du Jurassique supérieur collectés en Sibérie et correspondant à plusieurs individus de l'espèce Kulindadromeus zabaikalicus .
Les fossiles présentent de petites écailles sur le postérieur, de plus grosses imbriquées sur la queue, des mono-filaments sur la tête et le thorax, ainsi des structures plus complexes ressemblant à des proto-plumes sur l’humérus, le fémur et le tibia.

L'étude des structures filamenteuses observées sur les fossiles met en évidence des similarités avec les plumes des oiseaux. Ces similarités sont interprétées par les auteurs comme une homologie. De part la place phylogénétique de K. zabaikalicus, les auteurs émettent l'hypothèse d'une apparition très précoce des plumes dans le clade Dinosauria ce qui permettrait d'en étendre sa répartition à de nombreux taxons. La coexistence des plumes avec les écailles est interprétée comme due à un phénomène d'inhibition partiel et local du développement des plumes, à l'instar des écailles présentent sur les pattes des oiseaux contemporains (i.e les écailles résultent d'une inhibition partielle des plumes). Les auteurs proposent que ces "plumes" aient pu jouer un rôle de thermorégulation et de communication.

La publication a le mérite de se baser sur plusieurs fossiles, ce qui est assez rare.
L'interprétation de l'écaille comme une inhibition de la plume ne suggère-t-elle une apparition de la plumes plus ancienne que celle des écailles ? Cela semblerait bizarre.

Cet article affirme que la présence de structures filamenteuses simples et composées chez K. zabaikalicus soutient l'hypothèse que les structures tégumentaires des ornitischiens pourraient être homologues aux proto-plumes des théropodes non aviens et aux plumes actuelles. Dans tous les cas, les auteurs affirment que les structures qui ressemblent à des proto-plumes sont être beaucoup plus répandues au sein du clade Dinosauria ainsi que chez des dinosaures très anciens en coexistence avec des écailles, notamment pour des fonctions d'isolation thermique.

De nombreux fossiles de l’ordre des Saurischiens laissent penser que la plume serait un caractère homoplasique, apparue indépendamment dans différentes branches parallèles à celle aboutissant aux oiseaux. Mais la découverte récente de structures tégumentaires filamenteuses rigides et creuses chez des représentants de l'ordre des Ornithischiens (Zheng et al. 2009), seraient en faveur d'une hypothèse plus précoce et plus parcimonieuse de ce caractère.
Des structures plus souples ont récemment été découvertes en Russie dans la formation Ukurei datée du Jurassique Supérieur sur des fossiles d’Ornithischiens. Le grès limoneux de cette formation, très malléable, rend la conservation des structures fragiles quasiment entière car les corps macérèrent complètement avant d’être ensevelis. On y a découvert 2 familles plus anciennes du sous-ordre des Ornithopodes : Jeholosauridae et Hypsilophodontidae. Sur ces fossiles on peut observer des organisations nouvelles d’écailles filamenteuses.

Etude de la structure d’un nouveau type de tégument chez des fossiles d’ornithischiens : des écailles filamenteuses, comparée à celle des oiseaux actuels.

Il existe deux morphotypes d’écaille. Le morphotype simple est composé d’une seule excroissance pouvant être la forme ancestrale des proto-plumes, que les auteurs pensent être le précurseur évolutif des plumes. Le morphotype plus complexe est constitué d’une plaque prolongée par un nombre variable d’excroissances filamenteuses parallèles de différentes tailles. Les écailles sont pigmentées uniformément dans des teintes sombres. Les écailles comportant jusqu’à 5 filaments sont colorées de la même manière, si leur nombre est supérieur on trouve une pigmentation plus claire au niveau des excroissances. Les filaments sont connectés entre eux à l’intérieur du derme. Ce type de structure a déjà été observé chez Psittacosaurus un marginocéphale, ornithischien du Crétacé Inférieur.
On pense que la formation de ce type de structure est issue de la différenciation d’écailles en excroissances séparées les unes des autres proches des barbules actuelles.

Dans cette étude, les chercheurs ne s'appuie que sur 5 références ce qui est vraiment peu au vue de tout ce qui existe dans la littérature. On ne trouve pas d'explication des matériels et méthodes. Enfin, on constate que cet article a été initialement publié en russe puis traduit en anglais entraînant des confusions et un manque de rigueur dans les termes utilisés.

L’étude de la formation de ce type de structure tégumentaire pourrait permettre de mieux comprendre l’histoire évolutive de la plume qui, au stade embryonnaire de l’oiseau, est fortement similaire à cette écaille en forme de plumeau filamenteux. De plus, la structure en patch de 5 à 7 filaments par écaille fait vraiment penser aux structures isolantes se situant à la base des plumes des oiseaux.
Ainsi on pourrait être ici en présence du chaînon manquant entre l’écaille et la plume des oiseaux actuels, et où les proto-plumes, dont la base est incrustée dans l’épiderme seraient véritablement le précurseur, plaçant l’ordre des ornithischiens dans le concept de dinosaures à plumes. Cela permet de considérer une apparition de la plume plus précoce que généralement pensé, et une plus grande proportion de dinosaures porteurs de plumes.

Après la découverte de proto-plumes sur des fossiles de théropodes dans le Liaoning (Chine), Lingham-Soliar (LS) et son équipe vont publier plusieurs articles expliquant que les structures prises pour des plumes ne sont en fait que des artefacts de collagène (Lingham-Soliar et al. 2003a et b ; 2005). Mais en 2014, Godefroit et al. décrivent des fossiles de Kulindadromeus zabaikalicus (i.e dinosaure ornithischien) portant des structures filamenteuses que les auteurs interprètent comme ressemblant à des plumes ("feather-like"). Ils en réfutent la potentielle origine collagénique grâce à plusieurs arguments et en déduisent que ce sont des structures plus proches des plumes. Dans cet article, LS discute de cette interprétation et répond aux arguments apportés, affirmant qu'on ne peut pas contre-carrer ainsi l'origine collagénique de telles structures.

Analyse des clichés publiés par Godefroit et al. (2014). Discussion des 3 arguments suivants, sensés réfuter l'origine collagéniques des structures "feather-like" décrites sur Kulindadromeus zabaikalicus :

• argument 1 : les structures décrites sur le fossile sont obliques les unes par rapport aux autres et non en plaques parallèles comme des structures collagéniques ;
• argument 2 : les structures décrites sur le fossile ont un ordre de grandeur deux fois plus important que des fibres de collagène ;
• argument 3 : les structures décrites sont en forme de ruban, or il n'existe pas de forme similaire chez des structures collagéniques.

LS contre-dit les 3 arguments apportés par Godefroit et al. (2014). En effet il existe des structures collagéniques chez des vertébrés contemporains dont l'organisation n'est pas parallèle (e.g artères, sphincters ; argument 1) et d'autres en forme de ruban (e.g tissu conjonctif ; argument 3). De plus, il est normal que les structures décrites soient plus épaisses que de simples fibres de collagène isolées puisque le collagène s'organise en faisceau (argument 2).
Enfin, les parties du fossile présentant les structures "feather-like" sont les parties les plus usées et abîmées, l'interprétation de la forme des structures est par conséquent très subjective. LS explique donc que Godefroit et al. (2014) ne peuvent affirmer la réelle nature des structures décrites : il pourrait s'agir de pseudo-plumes, mais aussi de fibres de collagène fossilisées, d'écailles très érodées ou même d'un végétal fossilisé à proximité du spécimen.

Cet article est intéressant car il donne une interprétation différente des mêmes clichés (chose difficile pour des yeux naïfs). Cela remet en question les résultats décrits par Godefroit et al. (2014) sans pour autant complètement les réfuter.

La plupart des spécimens de dinosaures non aviens décrits portant des protoplumes proviennent du gisement du Lioning (Chine). Ces fossiles ont bénéficié d'une conservation d'une qualité exceptionnelle grâce à la fine granulométrie de la roche de sédimentation. Ainsi des pennibrachia (membre supérieur portant des plumes pennées mais ne permettant ni de voler ni de planer) ont déjà été décris chez plusieurs spécimens situés dans le groupe phylogénétique des maniraptaures.
Les auteurs décrivent ici 3 spécimens d'ornithomimosaures (théropodes non aviens antérieurs aux maniraptaures) découverts en Amérique présentant deux types de protoplumes et dont l'un présente des pennibrachia. Les auteurs proposent donc ici une extension des connaissances phylogénétiques et géographiques de dinosaures à plumes non-aviens.

Etude paléontologique de 3 fossiles (origine Alberta, Amérique du Nord) appartenant à l'espèce_ Ornithomimus edmontonicus_:
-Fossile conservé et préparé dans du grès: TMP 2009-110-1 spécimen juvénile, squelette partiel
(les protoplumes sont observées comme des marques laissées dans le sédiment (fracture inopinée au niveau du bon plan lors de la préparation du fossile)).

• Fossile conservé et préparé dans du grès, et à la surface gauche du spécimen par un revêtement de sédiment ferreux: TMP 2008-70-1 spécimen adulte, squelette partiel (les protoplumes sont observées comme des marques laissée dans le sédiment ferreux) Conservé dans de la siltite (i.e sédiment de granulométrie intermédiaire):
• TMP 1995-110-1 spécimen adulte, squelette complet (protoplumes observées comme des marques laissées sur les os du spécimen)

Les auteurs ont mis en évidence 2 types de protoplumes en lien avec l'ontogénie.
Les premières sont des structures filamenteuses assimilables à des protoplumes de type 1 ou 2 (Xu et al. 2001) (i.e. plumes tectrices archaïques) retrouvées chez les trois fossiles quel que soit leur âge. Les secondes sont des structures assimilables à des protoplumes de type 3 (i.e. plumes pennées archaïques) et sont présentes seulement chez les adultes. Les auteurs interprètent donc la différence de type de protoplumes sur les membres supérieurs comme une caractéristique d’ontogenèse: les protoplumes pennées seraient un caractère sexuel secondaire.
Les auteurs décrivent donc pour la premières fois des pennibrachia sur des théropodes antérieurs aux maniraptaures. L'absence de plumes chez les fossiles découverts en plus de provenir de problèmes de conservation, pourrait être due à l'âge du fossile.

Article rigoureux, Matériel et Méthodes détaillé notamment dans les données supplémentaires. Les structures tégumentaires assimilées à des protoplumes sont observées chez 3 spécimens différents ce qui est robuste. Il faut noter que les marques correspondant aux protoplumes sont visualisées sur des supports différents selon le fossile examiné (os du fossile, grès et l'autre sur un sédiment ferreux) ce qui appuie l'expertise des auteurs dans leur domaine.

L'article décrit des théropodes non aviens présentant des protoplumes ce qui permet de penser que leurs descendants pourraient aussi porter des plumes. Ils notent également que les fossiles ont été conservés dans du grès, un sédiment considéré comme mauvais conservateur de structure tégumentaire chez les fossiles. Les auteurs émettent alors l'hypothèse que l'absence de plume chez les dinosaures fossilisés dans de telles roches pourrait être due à leur non-reconnaissance et/ou à leur destruction lors d'une préparation inadaptées des fossiles. Les auteurs sont donc enthousiastes quant à l'opportunité que pourrait offrir une meilleure méthodologie pour décrire des protoplumes chez des dinosaures conservés dans du grès (qui sont très abondants).
De plus, les auteurs suggèrent que l'apparition de plumes liées à l'ontogénie est une sous-estimation supplémentaire au nombre de taxons porteurs de plumes.

Les Tyrannosauroidae sont une super-famille de théropodes ayant eu une période de vie très longue (milieu du Jurassique jusqu'à la fin du Crétacé). De ce fait, de nombreux fossiles de Tyrannosauroidae retrouvés décrivent des familles aux caractères morphologiques très variés dont celle des Tyrannosaurideae qui présente la particularité de contenir les espèces de dinosaures dits "géants". Les auteurs décrivent ici un spécimen de Yutyrannus hualide portant des plumes, une espèce à la position basale dans la super-famille des Tyrannosauroidae mais phylogénétiquement proche de la famille des Tyrannosauridae (notamment de part sa taille). Il aurait été le prédateur dominant dans les écosystèmes du Nord-Est de la Chine, ce qui suggère que la dominance écologique du groupe a été atteinte précocement dans l'histoire évolutive de la super-famille, au moins dans cette région du monde.

Les auteurs décrivent et comparent les variations morphologiques entre :

• L'holotype de Yutyrannus huali ZCDM V5000
• Et deux paratypes ZCDM V5001 (IVPP FV1961 et IVPP FV1962) Issus du gisement du Lianoning (Chine)

Les trois spécimens analysés présentent des structures tégumentaires filamenteuses préservées. Sur la queue de l'holotype on retrouve un regroupement de filaments parallèles long de 15 cm faisant penser à des EBFF (Xu et al. 2009) mais leur densité empêche d'y répondre avec certitude. Sur les paratypes on en retrouve au niveau du pelvis, de la nuque et de ce qui semble être l'humérus, mais les détails morphologiques ne sont pas préservés. La couverture plumeuse est irrégulière chez dans ces fossiles, cela a aussi été observé chez des fossiles d'oiseaux alors que l'on savait que les espèces étaient intégralement recouvertes de plumes. Aucun argument en faveur d'un port d'écaille n'est retrouvé. Ainsi les auteurs pensent que ces Y. huali était largement couverts de plumes.

L'étude s'appuie sur l'observation de 3 fossiles rendant les résultats plus robustes. De plus les auteurs présentent une explication évolutive à l'apparition et à la conservation des plumes.

Ces découvertes démontrent qu'il existe au moins une espèce de dinosaure géant porteur de plumes dont la couverture était quasiment intégrale. Ce tégument permet l'isolation thermique, même si le ratio surface/volume était faible réduisant les pertes de chaleur, ce qui explique que certaines parties du corps restaient découvertes. Si la présence d'écailles était en majorité la règle chez les tyranosauroides du Crétacé Supérieur, la présence de plumes chez Y. huali peut expliquer une adaptation à un environnement dont le climat était inhabituellement froid. Mais il se peut que seule une petite partie était couverte, ce qui donnerait aux plumes un rôle visuel.

Depuis la découverte du fossile d’Archaeopteryx en 1861, (première preuve d’un théropode maniraptorien à plumes) daté du Mésozoïque un grand nombre de fossiles de théropodes aviens et non aviens, couverts de plumes, ont été retrouvés en majorité dans des couches allant du Jurassique Moyen au Crétacé Inférieur en Asie de l’Est et classés dans le micro-ordre des coelurosaures. Seulement il subsiste une lacune phylogénétique entre ces animaux, les ornithischiens et les ptérosaures basaux où des téguments mono-filamentaires ont été observés. L’individu ici présenté (Sciurumimus albersdoerferi) est l’ancêtre le plus vieux des théropodes tétanuriens jusqu'ici décrit présentant une couverture filamenteuse.

Description d’un spécimen juvénile Sciurumimus albersdoerferi.

La meilleure préservation de tissus fragiles se retrouve sur la queue sous forme de filaments correspondant au type 1 des plumes. Elles semblent être ancrées à la peau par des structures allongées de collagène perpendiculaires, comparables aux follicules des plumes actuels et forment une fine couverture dorsale de la queue. De plus des filaments plus courts sont observables sur la face ventrale de la queue et de l’abdomen en patchs. Ces proto-plumes sont probablement mono-filamentaires car aucune trace d’embranchement n’est visible. Ces filaments sont comparables à ceux de Sinosautopteryx.
Ces zones distinctes montrent que l’individu était entièrement couvert.
Cette découverte montre que dès l’apparition des individus les plus basaux des Tetanurae, des couvertures plumeuses étaient présentes impliquant la plésiomorphie de ce caractère. De plus, le passage entre les mono-filaments observés chez les ornithischiens et les proto-plumes des coelurosaures pourrait s’expliquer par ce chaînon.

La présence de peau écailleuse sur certains fossiles de tetanuriens adultes n’est pas un contre-intuitif, car chez les tyrannosauroidés la perte de plumes s’effectue au cours de la vie. Les processus de fossilisation peuvent aussi détruire les filaments laissant que les écailles.
Sachant que la structure des mono-filaments ornithischiens est indiscutablement semblable à celle des proto-plumes des tetanuriens ou coelurosaures basaux, la couverture filamenteuse est alors un caractère plésiomorphe pour les tous dinosaures. Certains auteurs admettent que la structure des filaments trouvés chez les ptérosaures est homologue à celle-ci, alors il en est de même pour tout le reste des ornithodiriens.
Les fibres de collagène auxquelles s’ancrent les plumes sont différentes des filaments dans leur orientation et luminescence sous UV filtrée montrant que l’interprétation des filaments de fossiles de théropodes comme étant des artefacts de collagène dégradé par fossilisation est fausse.

Les paléontologues spéculent sur l’origine de la plume et sur les différents stades développement apparus dans son histoire évolutive pour aboutir à la plume actuelle que l’on rencontre chez les oiseaux. Sur les fossiles déjà analysés de théropodes à plumes, celles-ci étaient formées de multiples filaments, un stade plutôt avancé dans l’histoire évolutive de la plume d'après les modèles de développement. Cela n’est pas le cas dans trois fossiles de therizinosaures, Beipiaosaurus inexpectus (deux spécimens notés STM31-1 et un holotype IVPP V11559, deux récentes découvertes issues du lac Liaoning en Chine) où l'on retrouve des plumes filamenteuses courtes et fines et d'autres qui sont chacune composées d’un large filament (elongated broad filamentous feathers (EBFF)) dont la morphologie est très différente des premières.

Les observations d'EBFF sur les trois fossiles de B. inexpectus montrent des différences entre les EBFFs trouvées (supposées être au stage I de l'évolution des plumes prévu par les modèles de développement) et les plumes filamenteuses (stade considéré beaucoup plus avancé).

Les observations montrent une structure de plumes beaucoup plus simple que celle habituellement trouvée : l'unique filament est rattaché à la base, elles sont plus longues et plus larges et sont organisées en patch sous la mâchoire, entre la base du crâne et le cou et sur la zone postérieure dorsale du tronc. L'holotype en présente même au niveau de la queue. Leur développement à partir de l'épiderme, sans différenciation, les distingue des plumes présentes chez les coelurosaures qui se différencient pour donner des barbules. Les chercheurs pensent qu'elles avaient un rôle visuel (de parade sexuelle par exemple) car leur positionnement et leur faible nombre ne permet ni la thermorégulation, ni le vol. Ceci existe aussi chez les oiseaux "primordiaux" ainsi que chez certains dinosaures maniraptoriformes non-aviens, sous forme de plumes de couverture fortement modifiées.

Il n'existe pas d'autres fossiles présentant ce genre de téguments monofilamentaires. La description à partir d'un si petit nombre de fossiles, seulement sur des EBFFs isolés n'est pas suffisant pour pouvoir en connaître la structure précise ("probablement creuses").

L'apparition de la plume (sous sa forme simplifiée de téguments monofilamentaires) pourrait donc remonter jusqu'au milieu du Trias si on élargit la représentation morphologique de celle-ci à des stades plus basiques dans son histoire évolutive. Ainsi, on pourrait définir de nouveaux taxa (ornithischiens ou ptérosaures présentant des téguments filamenteux par exemple) où la plume serait apparue. De plus, la différence dans les stades de développement des EBFFs serait la preuve non pas d'une plésiomorphie mais d'une autapomorphie, justifiant donc le postulat que la plume n'est pas une exception de certains dinosaures.

La cladistique actuelle des dinosaures les répartis en deux grands ordres: Saurischia (à bassin de Lézard) et Ornithischia (à bassin d'oiseau). Si le nom peut prêter à confusion, les Avialae qui est le clade contenant les dinosaures les plus proches parents des oiseaux modernes (et les oiseaux modernes également) sont classés dans l'ordre des Saurischia.
La grande majorité des spécimens décris comme présentant des protoplumes appartiennent aux Theropoda, une sous-classe des Saurischia. Les auteurs décrivent ici un spécimen avec des structures tégumentaires filamenteuses appartenant aux Heterodontosauridae, une famille très ancienne dans l'ordre des Ornithischia. Cette découverte interroge une fois de plus sur l'histoire évolutive de la plume au sein de celle des dinosaures.

Description du fossile holotype STMN 26-3, un squelette incomplet de subadulte de Tianyulong confuciusi découvert dans le Jianchang, (Liaoning, Chine).
Analyse cladistique des caractères est réalisée par la méthode du maximum de parcimonie.

Des structures tégumentaires de type filamenteuses sont retrouvées au niveau des vertèbres cervicales et dorsales du fossile. Chaque structure est constituée d'une fibre unique creuse, rigide et non branchée similaire aux soies précédemment décrites sur la queue de Psittacosaurus. Les auteurs écartent une hypothèse artefactuelle (e.g fibres de collagènes fossilisées, Lingham-Soliar et al. 2007, Feduccia et al. 2005) car les structures sont creuses.
L'analyse cladistique place l'holotype STMN 26-3 dans la famille des Heterodontosaurideae. La découverte de plumes chez ce fossile Ornistichien étend phylogénétiquement de manière inédite la diversité des structures tégumentaires. Ils admettent cependant que l'homologie aux plumes n'est pas démontrée et les plumes plus tardives de différents groupes pourraient résulter de convergences évolutives.

Il est étonnant que les auteurs préfèrent interpréter les structures tégumentaires de T. confuciusi comme une structure proche de plumes plutôt que de celles décrite chez Psittacosaurus. Pour appuyer cette hypothèse les seuls arguments véritables sont une différence de répartition et de rigidité entre les structures or celles-ci pourraient être consécutives au processus de fossilisation.
La place phylogénétique du spécimen dans l'ordre des Ornithischia est indéniable (bassin du fossile disponible). Toutefois on peut s'interroger sur la place de T. confusioni dans la famille des Heterodontosaurideae : en effet seulement 2 synapomorphies (taille de dents) permettent cette conclusion, or le fossile analysé était incomplet et peut-être que l'ajout d'un caractère supplémentaire aurait pu changer sa position.

Si l'on considère l'hypothèse où les structures tégumentaires de T. confuciusi correspondent à une forme archaïque de plume, deux hypothèses peuvent être alors formulées:

• Soit il s'agit d'un phénomène de convergence évolutive: la proto-plume est apparue indépendement chez les hétérotonsaures et les théropodes.
• Ou bien alors il s'agit d'une homologie. Et compte tenu de la position très basale des Heterodontosaurideae dans l'ordre des Ornithischia, alors la plume serait apparue très précocement chez les dinosaures avant même la séparation Ornithischia/Saurischia. Si tel est le cas alors le caractère a été transmis puis potentiellement perdu par chez certains descendants ce qui expliquerait l'absence de protoplumes chez certaines espèces.

En 2009, Xu et al. décrivent de nouvelles structures chez un théropode Beipiasaurus inexpectus Selon les auteurs, ces structures: de longs filaments, larges et isolés, correspondraient au type 1 des proto-plumes (Xu et al. 2001). Constatant de fortes similarités entre les proto-plumes observées et celles précédemment décrite chez _Psittacosaurus _, les auteurs avancent l'hypothèse selon laquelle les structures mono-filamenteuses décrites chez certains Ornithischiens sont des structures homologues aux proto-plumes décrites chez les théropodes : la plume serait apparue très précocement chez les dinosaures. C'est en réponse à cette publication que Lingham-Soliar (LS) écrit cet article. L'auteur décrit ici les défauts méthodologiques de l'article de Xu et al. (2009) et propose au lecteur de se forger sa propre opinion concernant la question de l'apparition de la plume chez les dinosaures, en toute connaissance de causes.

Argumentaire bibliographique.

3 niveaux d'erreurs méthodologiques énoncés :

• Absence de résultat démontré. Selon LS, aucun des arguments permettant d'assimiler les structures à des plumes n'est prouvé scientifiquement : les conclusions restent du domaine spéculatif.
• Discours scientifique peu rigoureux. Selon LS, l'argumentaire proposé est "hasardeux": les auteurs utilisant leur hypothèse (i.e les structures sont des plumes) pour prouver leur interprétation (i.e les structures sont creuses). LS dénonce un manque d'auto-criticité : aucune autre hypothèse sur l'origine des structures (e.g tendons, fibres de collagène) ne sont exposées ni testées, les articles étayant ces hypothèses sont "censurés".
• La conclusion : "les structures correspondent au stade 1 des proto-plumes" n'est pas en adéquation avec la théorie basale où les protoplumes sont petites et fines. Il n'a pas pu être prouvé que les structures de Psittacosaurus soient des plumes, il est donc difficile de dire qu'elles sont homologues à celles de B. inexpectus.

Une fois de plus, Lingham-Soliar (voir aussi Lingham Soliar 2003a et b ; Feduccia et al. 2005 ; Lingham Soliar 2005) va clairement se positionner de côté du oui, les dinosaures à plumes sont des exception. En démontrant ici le manque de rigueur et les nombreuses erreurs dans l'étude de Xu et al. (2009), ce qui discrédite fortement les résultats et les hypothèses apportés par l'étude chinoise.

La découverte de structures tégumentaires assimilées à des proto-plumes sur des fossiles de droméosaures issus de Chine (Xu et al. 2001, Ji et al. 2001, Norell et al. 2002) a ré-ouvert un débat très controversé dans le monde de la paléobiologie : l'origine des oiseaux et celle de la plume. Les auteurs vont donner un avis très tranché sur la question. Dans un premier temps, par un argumentaire scientifique documenté et au travers d'une étude histologique menée sur des reptiles contemporains, les auteurs soutiennent la théorie de Lingham-Soliar (2003) selon lequel les proto-plumes ne sont que des artefact de structures collagéniques fossilisées. Puis dans une seconde partie, les auteurs remettent en cause le lien phylogénétique établi entre les théropodes et les oiseaux (i.e les oiseaux sont les descendants des dinosaures théropodes) par l'étude comparative du critère morphologique ayant déterminé ce lien : les structures digitales.

Première partie: étude néontologique
Descritpitions des structures collagéniques tégumentaires cutanée de 5 reptiles contemporains, majoritairement terrestre: Macrelaps microlepidotus, Python molurus bivittatus, Agama atricollis, Caretta caretta, Crocodilus niloticus et Basiliscus plumifrons. L'étude est réalisée par l'analyse de coupes histologiques réalisées en plusieurs angles.
Les auteurs proposent ensuite une nouvelle interprétation des clichés des "proto-plumes" retrouvés sur les droméosaures fossilisés du Lioning.
Deuxième partie: revue bibliographique.

L'architecture des structures de collagène décrites chez les reptiles sont similaires à celles des dauphins. Malgré le caractère ubiquitaire du collagène dans le règne animal, sa conservation post mortem dépend de nombreux facteurs: il peut donc prendre des formes variées, parfois aberrantes une fois fossilisé. Les auteurs soutiennent donc l'hypothèse émise par Lingham-Soliar (2003) : les structures tégumentaires décrites sur les spécimens de droméosaure sont des artefact de collagène, pas des proto-plumes.

Les auteurs remettent en cause les analyses cladistiques actuelles (selon eux trop restrictives) où les oiseaux sont inclus dans le clade des théropodes. L'homologie des structures digitales sur laquelle elle repose est erronée et rend le positionnement actuel des oiseaux par rapport aux droméosaures douteux. Donc retrouver des proto-plumes sur des droméosaures ne permet pas d'affirmer que la plume est apparue indépendamment des oiseaux.

Article se positionne de manière très tranchée : les dinosaures à plumes n'existent pas, la plume est caractéristique des oiseaux.

Il est dommage que les auteurs n'aient pas tenté de fossiliser des plumes contemporaines (duvet et pennées) afin de les comparer aux structures tégumentaires des droméosaures et au collagène fossilisé décrit par Lingham-Soliar.

L’étude décrit un spécimen de Dilong paradoxus, une espèce de dinosaure théropode ayant une position phylogénétique très basale dans la super-famille des Tyrannosauroidae. Les auteurs rapportent la présence de structures filamentaires branchées similaires aux protoplumes décrites sur Sinornithosaurus (Xu et al. 2001). Ce serait alors la première preuve de la présence de plumes chez les Tyrannosauroidae. L’objet principal de la publication est la description anatomique de l’espèce, mais les auteurs présentent également des considérations évolutives autour des plumes qui contribuent à la controverse.

Description d’une nouvelle espèce appartenant à la super famille Tyrannosauroidae: Dilong paradoxus. Etude paléontologique à partir des restes de deux squelettes partiels datant du Crétacé inférieur, issus du site de Liaoning (Chine) : IVPP V14242 et TNP01109.

Les auteurs décrivent sur la mâchoire et la queue du spécimen des structures tégumentaires composées de séries de filaments jointifs à leur base le long d’un axe central comme les proto-plumes décrites chez Sinornithosaurus (Xu et al. 2001). Les auteurs concluent donc à la présence de proto-plumes chez D. paradoxus. Afin d'expliquer la présence d'écailles chez des spécimens de Tyrannosauroidea déjà décrits, les auteurs proposent que proto-plumes et écailles aient pu coexister, s'appuyant sur la diversité des structures tégumentaires des oiseaux contemporains. De même, les auteurs expliquent l'absence de proto-plume chez des spécimens de Tyrannosauroidea de plus grande taille en proposant un modèle évolutif similaire à certains grands mammifères (e.g l'éléphant) qui perdent leurs téguments de revêtement à l'âge adulte pour améliorer leur thermorégulation (l'augmentation de la taille entraînant une diminution du ratio surface/volume et une réduction de la perte de chaleur).

L’étude s’appuie sur un exemple de fossile (une espèce, deux exemplaires) pour extrapoler et affirmer que tous les Tyrannosauroidae étaient couverts de plumes.

Selon les auteurs, l'étude atteste la présence de protoplumes chez les Tyrannosauroidea les plus basaux. Ce constat suggère que l’apparition des proto-plumes s’est fait précocémment au sein des coelurosauriens.

L'article se positionne très clairement contre la thèse de Xu et al. 2001 et de Ji et al. 2001 qui interprètent certaines structures filamenteuses conservées chez les fossiles comme des plumes. Il estime que ces structures sont en réalité des réseaux de fibres de collagène ayant subi un processus de taphonomie avant la fossilisation. De plus, l'auteur pense qu'il n'est pas raisonnable d'affirmer avec si peu de preuves que la plupart des dinosaures avaient des plumes. Enfin, il écrit que la découverte de plumes dans des groupes de dinosaures non aviens ne soutient pas forcément la théorie de l'existence de proto-plumes chez des dinosaures plus anciens, car de telles structures de collagènes ont été découvertes chez des mammouths avec une absence de lien évolutif évident.

Examen de téguments fossiles d'ichthyosaures (vertébrés marins) bien conservés :
. PMU R435 et SMF 457: deux specimens de Stenopterygius quadricissus (Holzmaden , Allemagne)
. GLAHM V1180a : un spécimen de Ichthyosaurus (Gloucestershire, Angleterre)

Examen de coupes transversales de peaux de Cétacés actuels:
. Requin blanc (Carcharodon carcharias)
. Grand Dauphin (Tursiops truncatus)

Observation d'aberrations tégumentaires sur les fossiles d'ichtyosaures, qui ne sont pas des plumes et qui ont été interprétées récemment comme telles. Les structures sont comparables avec les coupes transversales de téguments de mammifères marins.

La publication met en lumière les problèmes de la différenciation entre les vraies plumes et de simples structures de collagène fossilisées. Elle lance un appel à plus de parcimonie concernant l'affirmation de l'observation de protoplumes. Elle lance le débat de la définition du concept de protoplume et de plume.

Cet article publie des clichés de téguments de Cétacés contemporains qui font penser à des structures de plumes. Il avance donc l'hypothèse que les protoplumes et les plumes modernes décrites chez des fossiles de Dromaeosauridae (Ji et al. 2001, Norell et al. 2002) peuvent résulter d'une mauvaise interprétation. Cela laisse penser que potentiellement peu de dinosaures portaient réellement des plumes et que l'explosion de descriptions de dinosaures à plumes repose sur une mauvaise diagnose.

Un spécimen juvénile de dauphin (Tursiops truncatus) a été enterré pendant un an dans une rivière semi-poreuse à une profondeur de 75 cm dans le but de le soumettre aux processus de dégradation et de pré-fossilisation. Les tissus ont ensuite été récupérés et analysés par une étude histologique de coupes fines effrectuées selon un plan parallèle à celui de la peau.
Les coupes ainsi obtenues ont été comparées à celles effectuées à partir de tissus de dauphin frais, de requin blanc (Carcharodon carcharias) et de requin tigre (Galeocerdo cuvier). Les analyses ont été faites avec un microscope à contraste différentiel.
L'étude effectue également une analyse de la dégradation des tissus adipeux.

Les fibres de collagène des téguments des Cétacés ont subi une désorganisation post mortem par dégradation chimique et microbienne, compaction et altération des tissus. Les structures fibreuses ondulées observées ressemblent à des plumes. Les clichés montrent des faisceaux de fibres groupés à la base et des structures ondulées rappelant celles des plumes. Cette expérience montre également qu'une minéralisation lente peut engendrer un assombrissement des bords et un éclaircissement du centre de la structure tégumentaire, ce qui peut faire penser au creux des rachis des plumes. Ainsi même les articles qui mobilisent cet argument (Currie et Chen 2001, et plus tard par Zheng et al. 2009) sont décrédibilisées.
Cette étude illustre selon l'auteur la difficulté à différencier les fibres de collagène altérées et les plumes elles-mêmes rendant ainsi caduques toutes les observations de plumes chez des fossiles de dinosaures.

L'article souligne le besoin du développement de méthodes plus rigoureuses d'identification des plumes sur les fossiles à partir de l'étude approfondie des plumes actuelles, remettant en question la seule méthode aujourd'hui utilisée : l'observation visuelle. Il remet en question la rigueur d'articles déjà publiés.

Cet article décrit des plumes dites modernes - composées de rachis et barbes - sur un fossile de Dromaeosauridae, un dinosaure théropode non-avien. Ces plumes semblent être homologues aux plumes actuelles et supportent l'hypothèse d'une grande distribution des plumes chez les dinosaures.

Description du fossile de dromaeosaure BPM 1 3-13, issu du gisement du Liaoning présentant des plumes, et de la structure de ces plumes.

Le fossile présente des fibres tégumentaires sur tout le corps qui montrent des schémas d’organisation similaires à celles observées sur Sinornithosaurus et qui ont été interprétées comme des plumes homologues aux plumes actuelles (Xu et al. 2001). Le fossile présente aussi des plumes au bout de la queue, le long des pattes postérieures et antérieures qui possèdent un rachis et des barbes. Elles sont donc structurellement identiques aux plumes actuelles des oiseaux modernes.

Cet article d'une page se base seulement sur la description du seul fossile existant sans utiliser de méthodes d'imagerie pour trancher sur la présence de plumes ou de simples structures de collagène.
Ils extrapolent la présence de plumes chez un fossile Dromaeosauridae à tous les descendants, sans prendre en considération les phénomènes de pertes évolutives.
Aucune interprétation du rôle évolutif des plumes n'est donnée.

La modernité des plumes identifiées chez ce fossile ancien et l'hypothèse d'homologie avec les plumes des oiseaux actuels laissent penser que l'apparition des plumes s'est faite de manière précoce et que les plumes étaient un attribut plus courant.

Les auteurs décrivent des structures tégumentaires filamenteuses chez l'unique spécimen de Sinornithosaurus milleni, un dinosaure appartenant à la famille des Dromeosaurideae (Théropodes non aviens assez proches de la lignée des Avialae) découvert dans le gisement du Liaoning. Les auteurs décrivent ces structures comme des plumes archaïques car l'organisation des filaments rappelle celle des plumes modernes des oiseaux. Or ce constat est déterminant et remet en question l'origine de la plume. Jusqu'alors, l'origine de la plume reste méconnue et controversée car on ne connaissait pas de structures ressemblant à des plumes plus anciennes que celles retrouvées sur Archaeopteryx (considéré comme l'oiseau le plus basal), or ici la description de ces proto-plumes comme un caractère homologue aux plumes des oiseaux suggère l'apparition des plumes indépendamment du vol et des oiseaux.

Description du fossile Sinornithosaurus millenii IVPP V12811 (Sihetun, Ouest du Lioning, Chine) qui constitue l'holotype de l'espèce (ie spécimen de référence). Analyse des structures inter-tégumentaires par description de l'organisation des filaments constituant ces structures et interprétation par analogie aux structures des plumes actuelles.

2 types de structures adhérentes ou non au fossile sont décrites. Les premières sont composées de filaments organisés comme un bouquet : une touffe proéminente convergente à la base, rappelant l'organisation des plumes juvéniles tectrices (duvet) des oiseaux, constituées de barbes et d'un calamus. Les secondes sont constituées de filaments branchés en série le long d'un axe central ce qui rappelle une plume pennée mais sans barbule. Les auteurs déclarent que ces structures sont des plumes archaïques, et que comme décrites chez un droméosaure, elles sont ipso facto des caractères homologues aux plumes des oiseaux. Les auteurs proposent un modèle évolutif où la plume est initialement apparue chez des théropodes terrestres avant l'apparition des oiseaux et du vol : les premières plumes seraient issues d'une évagination du follicule (réduit à un cylindre creux) ce qui pourrait correspondre aux appendices décrits chez Sinosaupteryx (coelurosaure basal).

Expérience réalisée sur un seul spécimen (mais 1 seul disponible), or l'hypothèse qu'il s'agisse d'un artefact de conservation ne peut être écartée. Afin de crédibiliser leur découverte, les auteurs expliquent que les structures décrites sur S. millenii sont indifférenciables de celles associées aux oiseaux fossilisés issus du même gisement mais ils ne précisent pas s'ils ont véritablement analysé et comparé ces structures entre elles. De même les auteurs ne précisent pas s'ils ont recherché des structures similaires sur d'autres fossiles animaux non aviens, or cela aurait permis de conclure à une absence d'artefact. Selon les auteurs, il est impossible que l'organisation des filaments résulte d'un phénomène post-mortem de part la distinction entre la peau et les structures. Enfin, aucune précision du nombre d'appendices analysés et de la distance à laquelle ils ont été retrouvés n'est données, seuls les termes "nombreux" et "éparses" sont employés.

C'est un article fondateur de la controverse qui est cité à de nombreuses reprises par la suite pour infirmer ou confirmer l'homologie de plusieurs types de structures tégumentaires filamenteuses. Cette équipe chinoise va d'autres part continuer de publier la description de nouvelles espèces de dinosaures à plumes retrouvés dans le gisement du Liaoning, soutenant leur position.

La majeure partie de cet article analyse l’origine des poils et des plumes comme agents d’isolation thermique chez les mammifères et les oiseaux. C'est sa dernière partie qui nous intéresse, car elle traite des dinosaures à plumes avec scepticisme appelant à regarder et traiter avec plus d'esprit critique les récentes découvertes de dinosaures porteurs de plumes. Les auteurs critiquent notamment Ji et al. 1998 et Qiang et al. 1998 qui n'ont pas été analysés dans le cadre de cette controverse car ils n'émettent pas d'avis sur la répartition du caractère dans les différents clades de dinosaures.

L’apparition du pelage semble s’être déroulée avant l’apparition du clade Mammalia. Il est plus parcimonieux selon eux d’affirmer que la sélection des plumes s’est faite pour des raisons d’aérodynamie que pour des raisons de thermorégulation.
La dernière partie de l'article critique les descriptions de trois dinosaures théropodes du Crétacé Inférieur du Liaoning comme portant des plumes.
. Les structures filamenteuses observées chez Sinosauropteryx (Ji et al. 1998) font penser au collagène dégradé observé sur un varan décomposé.
. L’exclusion au règne Avialae clamée par les articles décrivant les fossiles de Protarchaeopteryx et de Caudipteryx (Qiang et al. 1998) est mise en doute car les fossiles ne sont pas assez bien préservés et les attributs observés ne semblent pas pouvoir les en exclure (comme la longueur des antérieurs par exemple).

Cet article propose des pistes de réflexion intéressantes pour faire avancer la conceptualisation du dinosaure porteur de plumes, il peut sembler plus général et moins consistant que d'autres articles qui lui sont postérieurs, mais il est un des premiers de sa lignée à lancer le débat de l'origine de la plume en émettant un regard critique sur sa distribution au sein des clades.

Cet article propose le biais des erreurs de classification de dinosaures à plumes, c'est un des seuls articles à le faire.