Abeilles en danger : la sélection sur caractère va-t-elle sauver Apis mellifera ?

Les abeilles hygiéniques VSH sensitives au Varroa ont montrées des impacts sur la diminution des infestations par le parasite Varroa destructor ( Harbo et Harris., 2005). Des traits, tel le toilettage actifs, ne semble pas adapté face à une infestation.
L'analyse des nichées provenant de différentes espèces d'abeilles domestiques suggères qu'un élément génétique de l'hôte peu potentiellement être utilisé lors de la reproduction du Varroa .
Un possible facteur diminuerais la reproduction de Varroa chez l'hôte.
Les parasites Varroa se reproduisent majoritairement aux niveau des nichées mâles et sont largement infertile dans les nichées femelles. Mais ce n'est pas le cas concernant les infections du Varroa destructor et son hôte Apis mellifera.
Le but de l'étude est ici de constater des effets aux niveau des niches d'ouvrières.
Pour ce faire les auteurs évaluent 3 paramètres :

• les effets des vérifications de couvées
• la source des mites
• les effets du comportement hygiénique

Cette expérience menée de 2009 à 2014 permet le calcul d'un taux d'infection (en progéniture par acariens) chez 149 colonies d'abeilles domestiques d'origines différentes.
Les générations de reine pouvant êtres inséminées d'un seul ou d'une multitude de drones.
Pour chaque essais, la reine est isolée dans une petite cage en verre durant 24h puis placée successivement d'un coté d'un rayon de couvain, puis de l'autre.
Après 4 jours, les rayons de couvain sont positionné dans une aire d'élevage de couvain active comportant une majorité d'infirmière dans la colonie (reine exclu).
Puis, 4 jours plus tard, on injecte dans les rayons un taux de 10 à 20 acarien pour 100 abeille.
4 jours plus tard les rayons sont incubés durant 5 à 7 jours avant l’examen finale. De plus, on vérifie alors qu'au moins 15 cellules sont infectés après l'injection de parasite.
Différents stades d'évolution ontogénique du parasite sont évalués selon les couleurs des yeux, des ailes et du corps des pupes infectées.

Après analyse, les résultats obtenu indiquent des divergences marquées entre les hauts et faibles taux de fécondités du parasite aux niveaux des résultats de 2009. Ceci met en évidence des différences phénotypique présentant des effets basés sur la génétique des abeilles et des nichées sur la reproduction des mites.
Cependant, à partir de l'année suivante (2010) les valeurs de hautes et basses fréquences ne présentent plus de différence significatives. De plus, ceci s'effectue malgré l'inclusion de nouveau parent provenant de colonies VSH à partir de 2012.
Les différences frappantes s'observent entre des colonies italiennes et 3 colonies pures VSH.
En outre, il est important de notifier que, quelque soit les effets (du type de colonies, de la lignée ou des effets génotypique), ceux ci ne sont pas retrouvés après les 2 premières années de sélection.
Les effets de réduction des mites notifiés au Canada, Suisse et France ne sont possiblement pas du à un effets direct des nichées sur les mites.

L’insémination artificielle ne suit, dans cette expérience, pas une structure précise mais à pour but de créer de fortes diversités parentales. Il n'est pas idéal de diversifié sans but des colonies pour simplement vérifier des variations dont la source est une disparité non expliqué et préciser dans l'article.
De plus, les colonies présentant moins de 15 cellules infectées ne sont pas utilisé dans les analyses.

Cet article met en évidence qu'une variation comportemental que l'on attribut souvent au génotype n'est pas si évidente.
Il présente de plus le fais que les facteurs de la lignée et du type de colonies ne sont plus vraiment significatifs après la première année.
Cependant, l'analyse réalisée dans cette article et les résultats obtenus sont très flous, notamment concernant les types de croisement ou les types de colonies étudiées. De plus l'apparenté des taux d'infestation interprétés graphiquement et quantitativement n'est pas clairement reliés à des types de colonies et de nombreuses données chiffrés sont issu d'autres articles mis ici en contradiction.

Cette review présente les différentes problématiques portant sur l'abeille en général (qui comprend 16 000 espèces) qui peuvent être résolues (ou non) de nos jours avec l'aide de l'outil génétique.
Ces outils ont permis de résoudre des problèmes de conservation, d'estimations des flux génomiques, de diversité génétique, de structure des populations, d'expansions ou encore d'effets Bottlenecks (d'effet goulot d'étranglement d'une population).
Le séquençage génétique à haut débit (HTS) permet l'analyse de bon nombre de ces paramètres sur de nombreuses populations d'abeilles. De plus, l'HTS a également conduit à des analyses plus fines en étudiant des SNP (des changements d'un seul nucléotide sur une séquences de l'ADN).

La comparaison de génome de population du continent par rapport à des populations insulaires permet d'estimer les risques d'extinction liés à la fragmentation de l’habitat( mais également l'anthropisation des terres, l'urbanisation...).
Les séquençages de génome permettent également de définir plus précisément les espèces et de détecter les hybrides sur une échelle locale à large.

L'analyse de séquence génomique et des traces de maladies associées permettent d'estimer un ancêtres sur 5 à 25 millions d'années et une simplification du système immunitaire du à une détoxification du génome. Les abeilles étant de ce fait plus sujette à des menaces.

Le séquençage de génome (par HTS, ré-échantillonnage, échantillonnage d'ARN ou encore d'ADN mitochondriale) s'est fait sur 11 espèces d'abeilles, et plus spécifiquement les abeilles domestiques (dont fais partie Apis mellifera).
Le séquençage par PCR (multiplication d'un brin) permet le séquençage d'un génome et l'analyse de l'expression des gènes étudiés. La PCR est simplifié de nos jours, par une baisse des couts de réalisation de ces analyses.
L'obtention de Pool de séquences reflétant la fréquence d'allèle permet de mettre en évidence des différences entre espèces et d’inférer possiblement des comportements sociaux à ces fréquences.

L'analyse de site de restriction associé à des séquences ADN est reliée aux sites de restriction liés aux enzymes dans le génomes. L'accumulation de ces sites devrais permettre de créer une carte de locus associé à des traits utiles à la conservation des espèces.

De surcroit, il existe des séquences répétées de l'ADN et des séquences profonde de l'ARN qui révèlent parfois des traces ancestrales d'infections bactériennes, polliniques ou virales. Ceci nous indique donc des lieux de pollinisations préférentielle des espèces, des indications sur la flore microbienne des organismes ou encore l'origine possible de certain virus tel que le Nosema.

Les différentes causes du déclin d'une espèce (maladies, bottlekneck effect, transformation de l’habitat...) n'ont souvent pas lieu en un même temps et un même lieu.

Dans un but de prévention il est possible d'utiliser les Omics (utilisés chez l'homme pour prévenir des cancers). Ces Omics permettant d'anticiper des effets précoces d'une substance sur un organisme et d'identifier des biomarqueurs d'augmentation de stress, ou de danger chez une espèce.

Certains biais sont à prendre en compte :

• Nécessité de réaliser des analyses statistiques sur les données massives accumuler pour juger de leurs pertinence.
• Les PCR sont sensible à la qualités des échantillons et nécessite un minimum de contamination des échantillons par un paramètre externe.
• Nécessité d'une bonne identification taxonomique pour une interprétation correct des différents locus et Pool génétiques.
• Le partage de locus chez différents individus n'est pas, en lui seul, suffisant pour analyser des scénario d'histoire d'une population ou pour réaliser des analyse démographique

Pour conclure, de nombreux autres séquençage d'espèces d'abeilles auront probablement lieu dans les années à venir, permettant d'élucider des facteurs génétiques pouvant être associés au déclin de certaines populations ou encore à des traits d'histoire de vie.

Cette review pose des bases générales et propose de multiple implications possible concernant des traits génétiques et leurs implication. Les arguments et traits génétiques sont exposé sans véritable exemple concret mais les concepts de cette review repose sur une documentation de près de 180 articles.

Cette review rigoureuse fais le point sur de nombreux aspects et techniques génétiques en lien avec la conservation des abeilles.
Le constat est cependant minime puisqu'à part certaines études OGM récentes, le génome n'est pas l'un des éléments les plus mis en avant ni l'un des plus analysé dans les publications de recherche récentes. Celles ci se concentrant plus massivement sur la sélection de traits comportementaux .

Cet article est intéressant car il propose une autre façon d'étudier et de cerner des problèmes qui ne sont aujourd'hui observés qu'à l'échelle macroscopique. Cependant, les auteurs déploient ici une suite de concept et leurs implication qui seront sans doute fortement étudiés dans un avenir proche.

La premières menaces de santé chez les abeilles domestiques est l'ectoparasite Varroa destructor .
Des abeilles sélectionnées comme résistantes ont permis de réduire l'utilisation des acaricides chez les apiculteurs américains en 2005 chez 25% des apiculteurs, ce qui reste relativement faible.
Les abeilles étudiées dans cette analyse sont dérivées d'abeilles résistantes utilisant des comportements hygiéniques (VSH). Ce comportement empêche la reproduction du parasite dans les pupes. La sélection est réalisée par croisement de reines VSH avec des abeilles d'apiculture classique.
Puis une sélection des colonies est réalisée en 2009 par analyse de la survie, de la production de miel, de survie apparente aux infestation de fin de saison et de la multiplication de la population.
A partir de 2011, les sœurs des reines sélectionnées sont testées et sélectionnées pour tester leurs performances faces à des infestations de mites en fin de saison. Ces lignées sont dites "Pol-line".

L'analyse se base sur des colonies sans reines auxquelles ont va ajouter des reines sélectionnées comme étant VSH, Pol-line ou de type contrôle (autrement dit sans comportement de défense sélectionné spécifique, ces abeilles provenant d'Italie).
De plus, ces 3 grandes compagnies réalisent la gestion de leurs colonies au cours du printemps sur différentes zones géographiques. Ainsi la compagnie A la réalise au Mississippi, la compagnie L au Texas, et la compagnie M en Louisiane. L'analyse d'infestation est réalisée sur 300 abeilles provenant de la zone de ponte de la colonie.
Par la suite, Un comptage des mites et des abeilles est réalisé.
L'infestation réalisée dans les différents 3 types de colonies est semblable.
De plus, le taux d'infestation des colonies subit une hausse au cours des années durant lesquelles l'étude est réalisé (comportant un pic d'infestation en 2013). Enfin, les colonies contrôles subissent des traitements chimiques de protection au Varroa destructor en 2012 et 2013.

Les taux d'infestation observé chez les colonies Pol-line sont égale à inférieur à ceux de 7 colonie VSH sur 9. Ces valeurs ce rapproche de celle des contrôles ayant subit un traitement.
Les valeurs obtenu concernant les colonies Pol-line sont similaire au VSH, mais differt sur certains points :

• Elles présente un plus fort comportement hygiénique
• Une plus faible réponse à l'infertilité
• Et un taux de suppression des cellules infectés largement supérieurs à ceux notifiés dans d'autres articles.
• Le taux de fertilité des mites est également inférieurs à celui notifié par Harbo et Harris., 2005, mais supérieurs à celui que ces auteurs ont notifiés en 1999. Les réponse positives face aux Varroa chez ces colonies augmente sans doute du fait que les reines pol-line sont féconder par des drones provenant de colonie relativement résistante au invasion du parasite. Le caractère VSH une fois infuser dans une population peut donc perdurer au vu de ces résultat sur plusieurs génération.

Cette expérience se base sur une étude très large incluant près de 100 000 colonies d'abeilles domestique, ce qui est assez conséquent. De plus, l’expérience prend place sur 3 année consécutives en prenant en compte 3 relevé majeurs annuelle.
Les colonies contrôle subissent un traitement sur deux ans pour lutter contre le Varroa, cela fausse les données du contrôle sur les années 2013 et 2014, ce qui peut rapprocher ou améliorer leurs résultats par rapport au colonie Pol-line ou VSH.
Cependant ce traitement est du au fait que ces colonies utilisé pour l'expérience appartienne à de grande firme qui ont des objectifs financier , il est donc logiques que ces compagnies protèges leurs productrices de miel (ici en défaveur de l'expérience).
De plus, les données recueilli sont encourageante mais la variations dans la virulences des infestation varie selon les firmes ou sont étudié les abeilles, et l'année de l'expérience .
Il faut rester vigilant vis à vis des données.

Cet article est important pour le débat. Il indique que d'autre essais sont réalisés pour tenté de sélectionner par d'autre voix des abeilles plus résistantes que les abeilles hygiénistes. Ces résultats sont encourageant mais son variable selon la localité et la période ou l'on réalise le comptage (notamment entre octobre et novembre). La réalisation de croisement d'abeille résistante et de création des lignées "Pol-line" semble donc ici encourager l'idée d'une sélection de caractère pour la survie des colonies. La sélection de ces abeilles "pol-line" présente un but financier mais également un objectif de diminution de l'utilisation des acaricides, qui sont néfaste pour la santés des colonies d'abeilles (comme présenté ici).

Cet article est en lien direct avec des compagnies commerciales américaines. Ceci implique donc une argumentation de vente implicite, et ceci dès l'introduction du papier. Ce qui est à prendre en compte concernant les résultats de cette étude. Ainsi les résultats observé chez ces lignées Pol-line se rapproche parfois fortement de ceux des lignées VSH.

Cet article se situe dans le cadre d'une expérience du projet COLOSS à l'échelle européenne sur 20 ruchers et 597 colonies d'abeilles s'étant déroulée entre 2009 et 2012 pour tester l'importance des interactions génotype-environnement (GEI) sur la survie et la vitalité des colonies d'abeilles. Le but de cette expérience était de mieux comprendre l'importance de la diversité génétique d'Apis mellifera et leur adaptation à des facteurs environnementaux régionaux.
La présence de GEI se traduit par le fait que l'expression phénotypique d'un génotype pourra être supérieure dans un environnement donné mais inférieure dans un autre environnement. On peut alors supposer que l'adaptation à un environnement abiotique et des GEI pourraient aussi maintenir de la variation génétique dans la résistance aux infections.

L'expérience a été effectuée sur 597 colonies réparties dans 20 ruchers en Europe entre 2009 et 2012. Dans chaque lieu des génotypes locaux ont été testés ainsi qu'au moins deux génotypes "non-locaux" avec au moins 10 colonies par génotype. Les colonies ont été traitées contre Varroa destructor au début de l'expérience pour un point de départ uniforme puis par la suite aucun traitement n'a été appliqué. La survie de la colonie et de la reine ont été suivies. La colonie est considérée comme morte lorsqu'il y a moins de 5000 adultes, lorsque plus de 10% des adultes sont infestés par Varroa destructor, ou lorsque la reine meurt et n'est pas remplacée. La cause présumée du déclin de la ruche est notée avec comme différentes classes : varroa, nosema, problèmes de reine, autres. L'analyse des résultats est faite à partir de modèle de survie pour comparer les résultats entre les différentes colonies.

Sur les 597 colonies de départ 94 ont survécu, soit 15,7 %, jusqu'à la fin de l'expérience. L'analyse de survie montre que les effets localisation de l'expérience, génotype et origine de la reine (local vs. non-local) sont significatifs sur la longévité de la colonie. Une grande partie de la variabilité est expliquée par la localisation du test ce qui représente des différences de climat, de végétation, de pression d'infection, et de gestion de la colonie. Les colonies avec des reines d'origine locale ont survécu en moyenne 83 jours (p<0,001) de plus que celles qui avaient des reines "non-locales". Ce résultat démontre une forte interaction génotype environnement. Les causes principales de déclin des colonies étaient : le varroa (38,4%), les problèmes de reine (16,9%) et des infections de nosema (7,3%).

Les auteurs font part du fait que les génotypes "non-locaux" peuvent être biaisés dû au fait qu'ils se soient retrouvés dans des environnements non-favorables et qu'ils n'aient pas tous eu les mêmes conditions d'élevage.

Les IGE sont un indicateur de l'adaptation locale et de la valeur sélective. On voit alors bien qu'il n'y a pas un seul génotype qui soit meilleur que les autres mais plutôt des génotypes adaptés à des environnements donnés. L'adaptation locale devrait résulter en une meilleure valeur sélective pour chaque population dans son propre habitat. Les auteurs soulignent donc que la conservation de la diversité génétique est une mesure essentielle pour préserver une adaptabilité génétique élevée des populations européennes d'Apis mellifera. L'utilisation de populations locales apporte une meilleure chance de survie et il faut donc encourager les élevages d'espèces locales sur l'aire de répartition d'Apis mellifera.
La sélection n'est pas citée mais en privilégiant les populations locales les auteurs se positionnent du coté d'une apiculture à petite échelle, avec une sélection par l'apiculteur, en opposition à l'idée de création de souches résistantes commercialisées à grande échelle.

L'étude des gènes apporte une meilleure compréhension des organismes. L'expression ou l'inhibition contrôlée de gènes (via la manipulation génétique) a permis d'expliquer le contrôle de plusieurs processus chez les organismes (développement, comportement, physiologie...).
Les abeilles domestiques sont des organismes très complexes par leur caractéristique eusociale qui leur confère entre autre le système de castes, une communication complexe (phéromones, danse des abeilles), un partage des tâches, le contrôle de la reine sur ses ouvrières (phéromones) etc.
Les auteurs travaillent sur le développement de l'étude génétique de l'abeille en vue de mieux comprendre ces processus encore peu connus chez les abeilles. Après avoir séquencé le génome de l'abeille, les chercheurs ont travaillé sur les séquences promoteurs pour intégrer des transgènes, ce qu'ils ont réussi à finaliser dans cette étude.

Cet article présente donc les premières abeilles génétiquement modifiées.

Les auteurs ont utilisé le transposon piggyBac (séquence ADN qui va s'insérer dans l'ADN de l'organisme) pour insérer deux transgènes chez l'abeille domestique. Nommés rubia et egfp, ceux-ci, une fois exprimés, induisent une fluorescence dans la tête des larves, ce qui permet de vérifier le succès de leur intégration.

Les auteurs ont suivi la méthode suivante:

• injecter les solutions d'ADN transgénique (rubia seul ou rubia avec egfp) dans des embryons (stade œuf) d'abeille
• incuber ces œufs dans des conditions les faisant évoluer en reines
• insérer les reines écloses dans des mini-colonies sans reine, isolées du contact extérieur
• induire la ponte d’œufs non fécondés (donnant des faux bourdons, les mâles) en traitant les reines avec du CO2

A l'éclosion de ces œufs mâles, ceux-ci ont été observés au microscope pour détecter la présence de fluorescence associée aux gènes insérés.

Sur 15 reines, 4 (27%) ont donné des mâles avec l'expression du gène rubia seul : ceux-ci apparaissent rouges sur la photographie (voir figure).
Sur 10 reines, 2 (20%) ont donné des mâles avec la double expression rubia-egfp : ils ont à la fois le rouge et le vert qui apparaît sur la photographie.

Cela signifie que les transgènes ont bien été intégré par les reines puis transmis à leur descendance avec un taux supérieur ou égal à 20% (ce qui est conséquent par rapport aux taux retrouvés habituellement chez les autres insectes).

La fluorescence indique par ailleurs l'expression avérée des deux gènes insérés chez les mâles:
L'ADN des larves fluorescentes / non-fluorescentes a été étudié par amplification PCR pour vérification de l'expression des transgènes : toutes les larves fluorescentes avaient les transgènes dans leur génome, et aucune des larves non-fluorescentes n'avait de transgène.

L'article ne parle pas du monde apicole, des maladies, et de la sélection. Il s'intéresse à développer la manipulation génétique des abeilles pour pouvoir étendre l'étude des gènes des abeilles et de leurs effets sur des processus (développement, phéromones etc).
Cependant, dans un article du National Geographic, le directeur de cette unité de travail d'où proviennent tous les auteurs (Department of Evolutionary Genetics, Heinrich Heine University Duesseldorf), Dr M. Beye, a été interrogé:
En parlant du problème de mortalité des abeilles et de la sélection par reproduction :"Il faudra recourir tôt ou tard à la biologie moléculaire pour résoudre ces questions". Il discrétise l'approche par sélection: "Il est bien plus efficace d’identifier d’abord les gènes responsables des caractères recherchés, puis de les insérer dans les abeilles."

Sans le mentionner dans l'article, ce groupe de travail s'accorde-t-il pour développer des abeilles OGM destinées à l'apiculture et non à la science pure?

L'article, même si il ne traite pas des solutions à la mortalité des abeilles, tient une place importante car nous donne un aperçu de l'avancée des recherches sur la génomique des abeilles. Techniquement, nous pourrions développer des abeilles OGM. Dans quelques années, seront-elles considérées comme une solution à la crise touchant cette espèce? (cf plus haut, article Nat. Geo.)
Il est intéressant de noter que, en parallèle, beaucoup de scientifiques s'évertuent à identifier les gènes de résistance au varroa et à d'autres pathogènes. Un intermédiaire entre la sélection sur caractères (en ne regardant que le phénotype) et l'abeille OGM (en manipulant les gènes) pourrait être la sélection avec un marqueur-assistant (marked assisted breeding, voir schéma sur l'exemple sorgho). L'étude des gènes plébiscités par la plupart des auteurs, pourrait donc permettre de pratiquer une sélection plus efficace en vérifiant que les individus que l'on sélectionne par le phénotype portent bien le gène d'intérêt.

à savoir : d'autres insectes comme les drosophiles ou les moustiques sont modifiés génétiquement depuis longtemps pour diverses études scientifiques dont l'avancée génétique, l'étude du développement, etc.

Le but de cette étude est l'analyse de comportement permettant une meilleurs survie des colonies d'abeille dans 21 localisations européennes. Ces comportements étant la capacité de la colonies à se multiplier, leurs taux de comportements hygiénistes et leurs taux de comportements défensifs.
Le fait que l'expression de ces trait soit variable laisse penser qu'il n'y pas de valeur robuste de fitness associé concernant ces comportements.
Les facteurs environnementaux et les techniques d'apicultures appliquées à ces colonies peuvent vraiment influencer la variation de ces traits.
Ceci a conduit à la sélection de certaines sous espèces d'Apis mellifera et au rejet de certaines autres aux comportements défensifs et aux capacités de multiplication plus élevées (notamment A. m. mellifera et A. m. siciliana ).
Les auteurs étudient dans cette étude l'influence des génotypes et de l'environnement, ainsi que l'influence de l'adaptation locale et l'expression des traits comportementaux.

Les données utilisées sont récoltées de 2009 à mars 2012. Sur 2 des 21 colonies, aucune données comportementales n'ont été prises (du à la mort de la colonie lors du premier hiver en macédoine, et à un retard dans le prélèvement des données pour les colonies de Toulouse).
Les comportements de multiplication et de défense ont été quantifiés sur 18 ruchers, et 12 ruchers ont permis la quantification des comportements hygiéniques.
Les biomes choisi en Europe ont été répertoriés comme présentant des condition de climat très variées (le nombre de jours ou les températures étaient en dessous de 0°C variant ainsi de 0 en Sicile, à 174 en Finlande).
L'évaluation des différents comportements découle de 3 recensements annuels réalisés entre 2010 et 2011. De plus ces comportements sont évalués de 1 à 4 par observation et analyses statistiques, cependant l'analyse du comportement hygiénique est évalué par une méthode de "Pin-test" (un test de 10 jours ou l'on évalue le taux de pupes infectées détruite).

Comportement de multiplication : on note des scores très différents des différentes localités. Avec des différences significatives entre les A. m. mellifera française et A. m. m. polonaise.
comportement défensif : forte influence des localisations, génotypes et origines des colonies. Plus fortes expressions du caractère chez les A. m. mellifera française et polonaise.
Comportement hygiéniste : forte influence de la localisation, des saisons et du génotype. Les plus faibles taux d'expression se retrouvent chez les espèces A. m. m. française et polonaise. Cependant, on observe des variation intraspécifiques chez les colonies analysées française et danoise.
Les comportements des colonies sont significativement affectés par l'année, la localisation et leurs génotypes.
La capacité à se multiplier est plus forte la seconde année de l'expérience lorsque les reines sont âgées de 2 ans.
En effet, la saison et la localisation sont en interaction direct concernant le comportement hygiénique.

Cet article est très rigoureux et contient des données quantitatives robuste nombreuses et réparties sur une large localisation.

Cet article met en évidence un plus fort comportement défensif vis à vis des parasites et des pathogènes chez les colonies plus agressives d'Apis mellifera. De plus, ceci montre que la sélection naturelle de caractères permet de lutter efficacement contre les ennemis de l'abeille dite "domestique".
La sélection humaine de certaines sous espèces dociles n'est donc peut être pas la meilleure solution pour permettre de développer des comportements de défense chez les colonies.

Cet article est soutenu et à été permis par l'association européenne COLOSS (prevention of honey bee colony losses). Cette association à but non lucratifs regroupant des profession aussi diverses que des vulgarisateurs, des chercheurs ou encore des vétérinaires cherche à améliorer les conditions de vie et permettre la survie des différentes races d'abeilles.

Les auteurs du commentaire ne sont pas d’accord avec les auteurs de la publication de Dietemann et al. sur le fait que nous sommes loin d’avoir trouvé une solution durable concernant les abeilles.

Le désaccord a lieu sur l’identification et l’élevage de souches d’abeilles résistantes au Varroa. Il est nécessaire de mieux comprendre les notions de résistance et de tolérance. La résistance est un terme généralement mieux accepté. Un besoin existe, celui de mieux comprendre les comportements hygiénistes contre la mort, les maladies et les blessures du couvain. De plus, il faut mieux comprendre les comportements VSH contre les couvains infestés par l’acarien. Dans leur publication, Dietemann et ses collaborateurs proposent deux critiques des abeilles ayant un comportement hygiéniste leur offrant une résistance au Varroa :
1) Le manque d’acceptation générale de ces abeilles dans la communauté d’apiculteurs
2) Les abeilles faisant preuve de comportement hygiéniste ne représentent pas une solution durable contre le Varroa

Pour répondre à cela, Danka et ses collaborateurs ont respectivement formulés les arguments suivants :
1) Le manque d’acceptation générale de ces abeilles

• a) 24% des apiculteurs américains utilisent des abeilles russes résistantes au Varroa
• b) Les traits VSH apparaissent chez 25% des abeilles mellifères produites aux USA

2) Les abeilles faisant preuve de comportement hygiéniste contre le varroa

• a) Les abeilles (Russes et VSH) sont utilisées par les apiculteurs sans varroacides ou acaricides
  
• b) Mise en place de programmes IPM (Integrated Pest Management) autorisant l’utilisation de moins de traitements et de produits chimiques plus « doux ».

Les auteurs suggèrent donc qu'en travaillant sur la résistance des abeilles, nous pourrions observer de réels progrès vers l’élimination ou la réduction de l’utilisation de contrôles chimiques du Varroa. Cette méthode de sélection par la résistance permet donc de préserver les abeilles du varroa sans avoir recours à de forts traitements chimiques.

Cependant, les auteurs sont en accord avec la publication de Dietemann concernant l’efficacité des programmes IPM pour contrôler le Varroa. Cette efficacité dépend de l’implication et de la rigueur dans l'application des protocoles par les apiculteurs. Les souches d’abeilles résistantes au Varroa sont une ressource viable utilisée, avec succès, par les apiculteurs.
Nous allons donc de plus en plus vers la solution idéale mise en avant et expliquée par Dietemann & al., mais des recherches complémentaires doivent être réalisées pour obtenir les meilleurs programmes IPM.

L'article apporte au débat des réponses sur des questions évoquées dans certains articles. Sachant que ces réponses sont déjà en notre possession, cela montre les désaccords rencontrés par les équipes en ce qui concerne l'orientation des recherches.

Article d'une bonne rigueur mais qui ne présente qu'un commentaire d'un autre article.

Tout d'abord, l'article propose une importante mise en place du contexte, basée sur de la littérature, montrant que nous possédons suffisamment de connaissances pour mieux comprendre les interactions virus/acariens.
Cet article présente les relations étroites qui existent entre le Varroa destructor et les virus (AKI : Acute-Kashmir-Israeli complex and DWV : Deformed Wings Virus). Ces relations semblent être une des causes de la diminution brutale des populations d’abeilles mellifères. Les auteurs ont réalisé une analyse virale qui a été effectuée pour estimer la prévalence des abeilles infectées par le virus dans les colonies.
La prévalence est une mesure de l’état de santé d’une population (nombre d’individus infectés à un instant t). Cette étude a permis d’étudier la charge virale (nombre de copies d’un virus dans un volume de fluide) dans les abeilles et les acariens (V.destructor) à travers 23 colonies (Danemark) de 16 ruchers dans 3 conditions de traitement différentes sur une année.

Les colonies ont été classées selon la méthode de traitement utilisé pour contrôler l’acarien. Catégorie A comprenant 11 colonies (A1 à A11) traitées avec des acides organiques (acide formique et oxalique). Catégorie B comprenant 9 colonies (B01 à B09) traitées avec un insecticide pyréthrinoïde, la fluméthrine. Catégorie C comprenant 3 colonies (C01 à C03) qui n’ont pas été traitées.
Des abeilles ont été prélevées dans chaque colonie tout au long de l’expérience afin d’être lyophiliser et congeler dans des bouteilles en plastique. A partir de ces échantillons, les auteurs ont réalisés une extraction d’ARN qui ont été stockés dans des plaques de 96 puits. Les ARN ont ensuite été transcris en ADNc puis ont été placés en incubateur.
Ensuite, ils ont réalisés une PCR quantitative en temps réel qui a servi à tester les virus AKI, DWV et la béta-actine (protéine impliquée dans la structure et l’intégrité de la cellule).
Enfin, ils ont traité et analysé les données obtenues par des moyens statistiques.

Les colonies C ont toujours un taux d'infestation supérieur aux colonie A et B, que ce soit en début ou en fin d'étude (Figure 1). Différences liées au traitement subit par les colonies, mais aussi au fait que les colonies non traitées présentaient en début d’expérience des taux supérieurs car elles n'ont pas été traitées l'année précédente. Les colonies portant le plus grand nombre de copies de virus sont les colonies C **(Figure 2,3 et 5). Pour les colonies A et B, on peut observer **une meilleure efficacité sur le long terme du pyréthroïde même si son effet semble être atténuer sur le DWV, tout comme les acides organiques.
Dans les trois traitements, on peut observer une corrélation significative entre le nombre d’acariens et le nombre de copies de virus par abeille.
Avantage du pyréthroïde concernant le nombre de copies de varroa sur 100 abeilles. Avantage du pyréthroïde concernant le nombre de copies d’AKI et DWV, même si les acides organiques montrent une bonne efficacité.

Étude d’une rigueur importante puisque l’étude s’est déroulée sur une année et présente des protocoles basés sur la biologie moléculaire ce qui engendre une forte précision des résultats obtenus. De plus, plus de 55 références sont citées et les tests statistiques possèdent des jeux de données conséquents, ce qui leur offre une bonne robustesse. Les limites de cette étude sont géographiques puisque toutes les colonies provenaient du Danemark.

L’article apporte au débat une réflexion sur l’utilisation de traitements qu’ils soient organiques ou chimiques pour la lutte contre le Varroa destructor ainsi que les virus influençant le cycle de vie des abeilles. Cet article met en avant l’importance des relations Varroa-virus existantes et l’impact que ces relations peuvent avoir sur les communautés d’abeilles (effets corrélés). De plus, cette étude présente les importantes différences observées entre les colonies selon le traitement utilisé. Question du choix du traitement : sans traitement, traitement organique, traitement chimique ? Une meilleur gestion des moyens de lutte contre les pathogènes peut-elle être mise en place ? Pour améliorer la résistance? Sélection ? Lutte biologique ?

De la Rua et al. expriment leurs inquiétudes par rapport aux méthodes et aux conclusions de l'article de Harpur et al. (2012) et de l'interprétation qui peut être tirée de l'article. Le papier se termine par "...honey bees do not suffer from reduced genetic diversity caused by management and, consequently, that reduced genetic diversity is probably not contributing to declines of managed Apis mellifera populations". Les auteurs du commentaire sont convaincus que les pratiques de gestion actuelle des populations provoquent une homogénéisation génétique à large échelle et risquent de provoquer la perte d'adaptations locales essentielles. Ils pensent que les conclusions de l'article peuvent être interprétées comme une mise en avant des pratiques de gestion des populations d'abeilles actuelles.

Ils exposent dans leur commentaire un certain nombre de critiques sur les méthodes et interprétations des résultats de l'article :

• La gestion/sélection des abeilles n'implique pas toujours le brassage génétique.

• Même si le brassage génétique peut augmenter localement la diversité génétique sur le court terme il peut aussi mener à une homogénéisation génétique à grande échelle et une perte des adaptations locales. En d'autres termes il provoque une augmentation de variation au sein des populations en même temps qu'un déclin de diversité entre les population.

• Les pratiques apiculturales croisant différentes populations et utilisant des populations non-locales créent des populations qui vont ensuite s'hybrider avec les populations locales ce qui va provoquer une perte des traits d'adaptation locales.

• Les auteurs ne prennent pas en compte les flux de gènes entre les populations gérées et les populations sauvages d'abeilles. Cela rends la distinction entre les populations "ancestrales" et les populations "gérées" très difficile.

• Le jeu de données utilisé par Harpur et al. (2012) leur semble un peu faible. La distinction entre la population ancestrale d'Europe de l'Est et de l'Ouest semble être mal délimitée au vu des populations échantillonnées. Pour les populations africaines les auteurs ont seulement pris 1 population d'Afrique du Sud. Ils pensent que la généralisation aux continents entiers n'est pas très justifiée. Il faudrait échantillonner plus de populations.

• Enfin ils critiquent la conclusion des auteurs comme quoi "la réduction de diversité génétique n'est donc probablement pas une des causes du déclin des populations d'Apis mellifera". Ils dénoncent une mise de côté des évidences comme quoi la diversité génétique est très importante pour les insectes sociaux. Ils rappellent que la plupart des pertes de colonies ont lieu dans les populations gérées par l'homme et soulignent l'importance des populations adaptées localement.

Il semble y avoir un décalage entre ce que l'article original voulait démontrer et ce que les auteurs du commentaire ont compris. Par exemple l'article original démontre qu'il n'y a pas de réduction de diversité entre les populations ancestrales et les populations fortement gérées et donc que ce n'est pas une des causes du déclin des abeilles. Les auteurs du commentaire critiquent cette conclusion comme si Harpur et al. montraient que la diversité génétique n'était pas importante alors que ce n'est pas ce que dit leur conclusion.

Ce commentaire apporte un point de vue intéressant sur l'interprétation des résultats de Harpur et al. (2012) et rappelle l'importance des populations adaptées localement. Il montre qu'il faut bien penser les choix de populations si on fait de la sélection pour des caractères de résistance aux pathogènes.

Harpur et al. répondent à ces commentaires dans la référence Harpur et al. (2013).

Il me semble que les auteurs se servent un peu du commentaire pour défendre leurs idées, les sujets qui leurs tiennent à cœur, en interprétant parfois un peu mal ce que l'article original a voulu dire.

Harpur et al. répondent aux commentaires et préoccupations de De la Rua et al. sur leur article de 2012 « Admixture increases diversity in managed honey bees ».

Ils reprennent point par point les critiques de De la Rua et al. pour y apporter leur point de vue.
En titres les critiques de De la Rua et al. telles que perçues par Harpur et al. Dans les paragraphes les réponses apportées par Harpur et al.

(i) Le schéma n’échantillonnage est insuffisant pour en tirer des conclusions générales.
Ils se référaient en fait au lignées C et M d’abeilles et leur échantillonnage correspond bien à ça.

(ii) Les populations d’abeilles gérées ne présentent pas toujours de brassage génétique.
Ils sont d’accord que quelques apiculteurs gardent des lignées pures, cependant dans la majorité des cas il y a brassage génétique comme le montrent de nombreuses études sur les niveaux de brassage génétique et d’introgressions dans les populations gérées d’abeille.

(iii) Les distinctions entre abeilles « gérées » et abeilles « ancestrales » sont arbitraires.
Cela est difficile du fait d’échanges de gènes important entre les deux. Ils ont utilisé celles qui étaient le plus proche possible des lignées ancestrales (des colonies utilisées en recherche et connues pour être assez pures) puis ont vérifié l’origine des souches par des analyses Bayésiennes non-supervisées.

(iv) Les comparaisons entre abeilles africaines et européennes suggèrent que la gestion des populations d’abeilles diminue la diversité génétique.
Ce n’est pas approprié d’utiliser les abeilles africaines car il y a alors confusion entre l’histoire de la gestion et l’histoire démographique des abeilles (2 expansions naturelles d’Afrique vers l’Europe). Il peut donc y avoir eu des goulots d’étranglements génétique indépendants de l’histoire de la domestication.

(v) Les abeilles gérées n’ont pas toujours une diversité génétique réduite. Certaines études montrent qu’il n’y a pas d’effet de la gestion sur la diversité.
Les exemples cité par De la Rua et al. ne prennent pas comme référence les populations ancestrales. La question de Harpur et al. est de savoir si il y a augmentation ou diminution de la diversité génétique par rapport aux populations ancestrales et non pas de savoir si la diversité est élevée ou faible.

(vi) La relation entre la diversité intra-colonie et la santé de la colonie a été ignorée.
Elle n’a pas été ignorée, les auteurs en parlent et disent qu’elle est importante. Cependant ils cherchaient à dire que les déclins des populations n’est pas lié à la diversité réduite intra-colonie (pas d’évidence de dépression de consanguinité). De plus l’article montre bien qu’il y a plutôt une augmentation de la diversité génétique et donc qu’on peut éliminer cette hypothèse comme une cause des déclins de colonies et se concentrer sur les autres causes possibles.

(vii) Ils encouragent la pratique du brassage génétique comme une pratique de gestion.
Enfin, les auteurs rappellent que leur intention n’était pas du tout de promouvoir la pratique de brassage génétique en apiculture. Le brassage génétique risque d’amener à une homogénéisation des populations ce qui pourrait induire la perte d’adaptations locales et éventuellement favoriser la propagation de pathogènes.

En conclusion Harpur et al. estiment que la plupart des critiques de De la Rua et al. viennent d’une mauvaise compréhension de leur étude. Ils insistent sur le fait que le brassage génétique est la norme dans les populations d’abeilles gérées, et que cela crée une augmentation de la diversité génétique par rapport aux lignées ancestrales. Ils rappellent qu’ils n’ont jamais voulu promouvoir le brassage génétique comme une pratique de gestion à adopter. Ils sont d’accord avec De la Rua et al. (2013) qu’il faut conserver l’héritage génétique des sous-populations d’abeilles.

La review répond bien aux questionnements de De la Rua et al. (2013) et recadre le débat de manière claire, tout en continuant à citer ses sources.

Il faut bien distinguer la diversité génétique des adaptations locales...
Pour l'instant, avec les pratiques de gestion actuelle, il n'y a pas de perte de diversité génétique par rapport aux populations ancestrales européennes. Ce ne sont donc pas la perte de diversité et les pratiques apicoles qu'il faut mettre en cause dans le déclin des colonies d'abeilles.

Dans le (vii) : Est-ce que il n'y a pas déjà perte d'adaptations locales et propagation plus facile des pathogènes aujourd'hui ?

Cette étude a pour but de déterminer quelles proportions de caractères VSH (% d'allèles provenant de souche sélectionnée pour le VSH dans le génome) pourraient conférer une résistance utile au Varroa par les abeilles mellifères. L’île d’Hawaï soutient une importante industrie d’élevage d’abeilles, qui est menacée par le Varroa destructor, acarien parasite détecté sur l’île en 2008. Jusque-là les moyens de lutte contre l’acarien étaient essentiellement chimiques. En effet, les apiculteurs traitent les colonies à l’aide d’acaricides tous les deux à quatre mois. Cependant, dans une industrie de production de reines, ce genre de pratiques entraîne des interférences avec l’élevage des reines et la production de spermatozoïdes. C’est pourquoi, il serait intéressant de faire importer du sperme d’individus aux traits VSH permettant une bonne résistance au parasite, car les reines ne peuvent être importées.

Les expériences réalisées durant cette étude se sont étalées sur plusieurs mois (Juillet 2010 – Mai 2011). Trois groupes de traitement ont été réalisés parmi 30 colonies. Ces groupes présentaient une densité initiale d’acarien d’environ 0,10-0,11 ± 0,09-0,12 acariens pour 100 abeilles. Des reines instrumentalement inséminées ont été ajouté à chaque colonie. Les reines ont été créées de façon à ce que les ouvrières possèdent soit 0% (Commercial Hawaiian X Commercial Hawaiian), 50% (Commercial Hawaiian X VSH) ou 75% (50% VSH X VSH) des traits génétiques VSH. Le sperme VSH provenait de mâles de Glenn Apiaries et d’un laboratoire de l’USDA. A partir de septembre, les colonies ont été échantillonnées tous les deux mois pour surveiller la densité des acariens et pour mesurer la population du couvain. Ces populations ont été mesurées par estimation de la superficie du couvain. Par la suite, les colonies atteignant des densités de 10 acariens pour 100 abeilles ont été traitées au fluvalinate.

Dans les groupes 0% VSH et 50% VSH, les densités d’acariens sont passées de 0,10 acariens pour 100 abeilles lorsque les reines ont été établies en juillet, à 22-24 acariens pour 100 abeilles en janvier. Ces deux groupes ont nécessité un traitement en janvier. Dans les colonies 75% VSH, les densités moyennes d’acariens augmentaient jusqu’à 5 acariens pour 100 abeilles après 4 mois d’expérience et ensuite diminuaient jusqu’à 0,5 acariens pour 100 abeilles après 8 mois. Une seule colonie 75% VSH a eu besoin d’être traité après 4 mois d’établissement, au cours du test de 8 mois.
Les résultats présentés montrent aussi un meilleur taux de survie des reines sur le long terme pour le groupe 75% VSH. Concernant le couvain, l’étude présente pour la colonie 75% VSH des valeurs de populations de couvain inférieures aux deux autres groupes. Cette diminution peut refléter le début de l’échec (de reproduction) des reines inséminées instrumentalement.

Article rigoureux puisque le nombre de colonies est élevé, ainsi que le nombre d’individus, ce qui permet des échantillonnages et comptages efficaces. Cependant, il aurait été intéressant de poursuivre ces expériences sur un lapse de temps plus important. Les données fournissent une orientation initiale pour l’utilisation d’abeilles génétiquement résistantes afin d’atténuer la croissance démographique de V. destructor dans les conditions tropicales. Plus de la moitié des traits VSH sont nécessaires pour limiter significativement la croissance de la population d’acariens.

Cette étude apporte de nouveaux éléments pour le débat, comme l’utilisation de semences importées et obtenues à partir de lignées aux comportements hygiénistes (VSH). Ces semences permettent d’amener une plus grande diversité génétique et une meilleure résistance au parasite, le Varroa destructor. De plus, les résultats obtenus peuvent laisser penser à un manque d’efficacité des reines 75% VSH dans la fonction de reproduction et donc peuvent remettre en question cette méthode.

L'article aborde le processus naturel de co-évolution entre le parasite varroa, présent en Europe depuis trois décennies, et l'abeille domestique.
Les dynamiques de co-évolution dans les relations hôte-parasite mènent, en nature, à un équilibre des populations des deux espèces.
Dans le cas de l'abeille domestique, l'intervention de l'homme en apiculture empêche cette co-évolution : l'adaptation des abeilles au varroa ne se fait pas car l'homme enlève la pression sélective du parasite via les traitements de ruche.

Sans intervention de l'homme, l'infection d'une ruche par le varroa mène à la mort de la colonie en 1 à 3 années, à cause des nombreux virus transmis aux abeilles. Cependant, il a été observé que quelques populations sauvages (sans intervention de l'homme) ont survécu plus de 10 ans au varroa. Celles-ci ont été soumises au processus naturel de pression parasitaire, et une adaptation de l'hôte est supposée être à la base de ces survies exceptionnelles.

Deux populations survivant naturellement au varroa ont été comparées: les abeilles de Gotland (Suède) et d'Avignon. Celles-ci sont différentes génétiquement et éloignées géographiquement, mais sont supposées avoir développer des mécanismes de suppression du succès reproducteur du varroa.
Le varroa se reproduit dans les cellules du couvain: le parasite mère se nourrit de la larve et pond ses œufs, dont un sera le mâle qui fécondera ses sœurs. Si l'acarien mère n'arrive pas à créer au moins une nouvelle femelle de varroa fécondée avant la naissance de l'abeille, alors la dynamique d'infestation du parasite est compromise.

Les deux populations survivantes ont été comparées à des colonies-contrôle du même endroit, gérées par des apiculteurs (acaricides). Cela a permis de mesurer les paramètres de reproduction du varroa quand les abeilles n'étaient pas résistantes.

Les comparaisons se sont basées sur des mesures de paramètres reproducteurs du varroa dans les cellules d'abeilles infestées.

Pour les deux localités, le succès reproducteur du varroa dans les colonies survivant naturellement était plus faible que dans les colonies-contrôle (baisse de 30%). En Suède et en France, les abeilles sauvages ont donc développé une résistance au varroa en réduisant sa reproduction. Cependant, les mécanismes impliqués majoritairement ont été différents dans les deux cas:

• France : l'infertilité du varroa a été augmentée (moins de varroa qui pondent). Etant donné que les abeilles d'Avignon montrent un comportement hygiénique (enlever les nymphes mortes), l'effet pourrait être créé par un comportement VSH des abeilles, c'est à dire une Sensibilité de détection des cellules infestées par le Varroa et leur destruction (Hygiene).
• Suède : le varroa pondait ses oeufs trop tard par rapport au développement de l'abeille. A Gotland les abeilles ne montrent pas de comportement hygiénique, mais le retard de ponte du varroa pourrait être dû à une inhibition liée à des phéromones des larves.

Résultats simples mais efficaces : la méthodologie est bien explicitée, plusieurs paramètres de reproduction du varroa ont été mesurés dans les colonies. Le design est simple (deux localités - deux traitements) et les résultats n'apparaissent pas contestables.

L'expérience montre que des populations naturelles d'abeilles sont non seulement tolérantes (survie de la colonie) au varroa, mais ont développé une résistance (réduction de la fitness du parasite), limitant ainsi la propagation des virus.
Cette baisse du succès reproducteur du varroa permet à ces colonies de se maintenir sur de longues périodes. Ici, c'est le caractère naturel des populations, via la pression parasitaire, qui a fait évoluer la résistance.
Le varroa européen présente une faible diversité génétique, alors que les abeilles ont des niveaux de recombinaisons 10 fois supérieurs à ceux des autres eucaryotes complexes. Ainsi les abeilles "sauvages" auraient un avantage dans cette co-évolution, leur permettant de développer une résistance naturellement en peu de temps (10 ans) et efficacement, à différents endroits, de différentes manières.
L'article suggère de baser les programmes de reproduction apicole à partir des abeilles qui ont naturellement développé la résistance.

Pour une review sur les populations naturelles d'abeilles ayant résisté au varroa dans le monde, voir Locke 2016.

Soutenu financièrement par : BEE DOC (Bees in Europe and the Decline of Honeybee Colonies; EU grant agreement 244956)

La domestication et la sélection artificielle sont connues pour causer de fortes réductions de diversité génétique par rapport aux ancêtres, respectivement par goulots d'étranglement et par réduction de la diversité au niveau des locus des traits d'intérêt. Après une longue histoire de domestication, depuis quelques dizaines d'années un déclin général des colonies est constaté.
Une des hypothèses souvent citée est la possibilité qu'une réduction de diversité génétique dans les populations gérées par l'homme soit partiellement responsable de ce déclin. Il a été démontré que la diversité au sein d'une colonie augmente sa valeur sélective. Cependant il n'y a pas d'évidence que la perte de diversité soit en lien avec le déclin des populations. Les études montrant la moindre diversité des populations européennes utilisent comme ancêtres les abeilles africaines et reflètent peut-être leur histoire phylogéographique et non la domestication.

Cet article réévalue la diversité génétique des abeilles en comparant les populations avec leurs véritables ancêtres pour mieux comprendre le lien entre gestion, diversité et déclin des populations. Selon des études récentes les abeilles seraient venues en Europe via deux colonisations successives. Les auteurs pensent que la perte de diversité viendrait de ces évènements plutôt que de la domestication. Ils ont échantillonné deux populations d'abeilles ouvrières gérées d'Europe et d'Amérique du Nord et 3 populations "ancestrales" en Afrique (population sauvage), Europe de l'Est et de l'Ouest (populations domestiques mais non sélectionnées). Ils ont ensuite séquencé leurs ADN et calculé différents indicateurs de quantité de brassage génétique et de diversité génétique.

Principaux résultats :

• Les populations gérées présentent un nombre élevé d'introgressions représentant un brassage génétique entre les populations ancestrales d'Europe de l'Est et de l'Ouest.

• Parmi les populations ancestrales les populations européennes ont une plus faible diversité génétique que les populations africaines. Cela n'est pas du à une diminution récente de la taille de la population.

• Les populations gérées ont en fait une plus grande diversité génétique que les populations ancestrales d'Europe (Est et Ouest), mais plus basse que les population africaines.

De la Rua et al. (2013) avancent quelques critiques quand aux conclusions et aux méthodes de l'article. Harpur et al. (2013) répondent à leurs remarques de manière claire et rigoureuse.

La difficulté de cet article vient de la définition des populations d'abeilles utilisées en apiculture comme "domestiquées" ou "gérées". Les abeilles n'étant que semi-domestiques, la comparaison avec la perte de diversité génétique des autres espèces domestiques me parait plus compliquée.
De plus ils cherchent à voir l'effet de la domestication sur les abeilles mais les populations dites "ancestrales" sont aussi des colonies "gérées" par l'homme. Les populations "ancestrales" sont quand même des populations domestiquées mais peu sélectionnées. Il y a donc une problème de définition claire des mots, qui vient aussi de la traduction du terme "managed".

Autre point : ils parlent de diversité génétique mais ne font pas le lien avec adaptations locales.

L'article permet d'écarter une des hypothèses de déclin des abeilles, il démontre que celui-ci n'est pas du à une perte de diversité génétique récente liée aux pratiques de sélection et de mélange des sous-populations. Cependant ils parlent seulement de diversité génétique et pas d'adaptation locale à l'environnement qui pourrait être un autre facteur qui est dégradé par les pratiques de sélection et de choix de reines actuel.

Cet article est important car il montre que les études utilisant les abeilles africaines comme point de référence pour évaluer l'impact de la domestication sur la diversité génétique des abeilles n'est pas forcément juste. Il semble y avoir eu des goulots d'étranglements génétiques lors des colonisations de l'Afrique vers l'Europe qui ont provoqué une perte de diversité génétique naturelle. Cependant le choix des populations Européennes servant de référence ancestrale ne nous semble pas judicieux.

Cet article apporte une autre vision de la domestication et de la sélection artificielle chez les abeilles. Il présente ces deux processus comme apportant de la diversité génétique. La forte diversité génétique est maintenue dans les populations gérées du fait des pratiques apiculturales et de la biologie de la reproduction des abeilles.

Introduction
Les auteurs présentent un concept de recherche, fondé sur des stratégies à court et long terme, qui est abordé à travers une approche coopérative. La coordination s’est faite par la promotion d’échanges de recherches et de rassemblement des ressources et des informations. Les auteurs proposent une solution idéale, qui serait l’identification et l’élevage de souches d’abeilles tolérantes aux parasites, mais qu’avec l’état des savoirs actuels nous ne sommes pas capables de fournir durablement une telle solution. Dans cette revue, ils ont étudié l’état de contrôle du Varroa et identifié les nouvelles approches prometteuses. Ils proposent des solutions pour acquérir le savoir manquant et, face à la complexité du problème à résoudre, font la promotion d’une approche collaborative. Ils mettent aussi en avant l'importance de travailler avec Apis cerana (abeille mellifère asiatique) car elle est capable de survivre au Varroa sans dégâts apparents.
Expériences à réaliser (résultats obtenus par l'analyse bibliographique)
Comprendre la spécificité de l’hôte : 2 souches de varroa ont réussi à s’implanter dans des colonies d’A. mellifera mais pas dans les colonies d'A.cerana.
Approches de modélisation : pas de modèles incluant des patrons spatiaux et temporels d’effondrement de colonie.
Méthodes de contrôle biologique : il n’existe pas encore de produit efficace capable de rompre l’orientation de l’acarien.
Sélection d’abeilles domestiques tolérantes au parasite : accouplements multiples de la reine afin d’obtenir un mélange de génotypes paternels, maintien des génotypes résistants aux parasites.
Interaction négative Varroa/Virus causant l’effondrement des colonies : décrite par Francis & al. En 2010.
Anticipation de nouvelles menaces : mise en place de méthodes de contrôle des acariens.
L’éradication comme scénario possible : solution pas encore envisageable au vue des connaissances actuelles.
Le manque d’outils de recherche entrave le progrès : constitution de groupes collaboratifs comme COLOSS ou d’ouvrages comme « the BEEBOOK ».
Résultats obtenus
L’analyse bibliographique réalisée a permis de définir deux types de projets qui pourront être mis en place :
Projets à long terme

• Développer un contrôle biologique contre V. d
• Identifier les mécanismes de déclenchement de la reproduction de V. d
• Développer la méthode d'élevage in vitro de V. d
• Recherche d'abeilles tolérantes aux V. d et identification des mécanismes de tolérance pour les programmes d'élevage
• Comprendre la co-évolution hôte-parasite et les adaptations locales pour V. jacobsoni et V. destructor sur Apis cerana, assurer le maintien de la diversité génétique.
• Préparer l'arrivée potentielle de nouveaux acariens invasifs
• Programmes d'éradication et bordure de protection pour V. d
• Étudier l'impact de l'invasion de V. d sur la présence de virus dans les populations
• Comprendre la transmission du virus et la virulence Projets à plus court terme
• Recherche de nouveaux composés varroacides
• Améliorer la formulation et l'application des varroacides existants
• Compléter le génome de V. d
• Développer des modèles de population de V. d dynamiques
• Redéfinir les limites économiques que le V. d peut imposer aux exploitants de cultures dépendantes de la pollinisation par les abeilles et promouvoir les bénéfices naturels des écosystèmes

Au final l'auteur met en lumière des solutions au problème du Varroa qui ne sont pas mentionnées dans les autres articles. Il insiste sur les besoins de recherche sur le Varroa en lui-même plutôt que sur les abeilles. D'autre part l'accent est mis que les moyens autres que la sélection de résistance des abeilles, et axés sur le contrôle du Varroa, sont importants à considérer.

Cette revue montre un grand sérieux de la part des auteurs puisqu’ils font le point sur les méthodes actuelles de lutte, les outils et les connaissances dont nous disposons. Pour cela, les auteurs se sont appuyés sur un grand nombre de publications et revues donnant ainsi de la crédibilité à leur travail. Cette revue est parue dans Journal of Apicultural Research et les auteurs font partie du groupe de travail international IBRA.

Cette revue apporte au débat de nouvelles réponses sur les outils à produire pour pouvoir lutter efficacement contre le Varroa destructor qui représente le facteur clé dans l’effondrement des colonies d’abeilles domestiques. Cette étude a pour but de faire prendre conscience aux organisations européennes et mondiales d’étude et de protection des abeilles, que la solution réside dans la capacité des groupes de recherche à mettre en commun leurs résultats et à travailler en collaboration.

La revue débute par l'impact économique de la perte massive de colonies. Vient ensuite une longue liste de dates auxquelles les pertes ont été importantes et la cause de ces décimations locales semble être l’utilisation de néonicotinoïdes. Les auteurs soutiennent le fait que les interactions parasite-virus-pesticide semblent être la cause principale du déclin des colonies.

La seconde partie traite des concepts de recherche mis en place. La stratégie pour étudier les interactions doit se faire par 2 approches : une approche expérimentale concentrée sur les interactions parasites-pathogènes-pesticides connues ou suspectées, et associées au phénomène CCD (Colony Collapse Disorder) ; une approche de surveillances dynamique pour identifier les associations ou interactions significatives. Ces interactions doivent être étudiées au niveau individuel mais aussi au niveau de la colonie.

Les auteurs font ensuite une description des différents parasites, pathogènes viraux ou bactériens et pesticides intervenant dans ces relations.

On peut voir qu’il existe des interactions entre le Varroa et le DWV, ainsi que des liens entre Nosema spp. et IAPV (Isreal Acute Paralysis Virus) et/ou BQCV (Black Queen Cell Virus). L’IAPV fait partie d’un plus grand complexe d’espèces incluant le KBV (Kashmir Bee Virus) et l’ABPV (Acute Bee Paralysis Virus).

Les auteurs avancent qu’il est essentiel de combiner des études individuelles et des études sur les colonies pour déterminer la virulence et la transmission de l’AFB (American FoulBrood). Cette maladie est la plus significative en apiculture et est causée par la bactérie Paenibacillus larvae.

Le panel de produits agro-chimiques existant est trop important pour tous les tester, il faut donc se focaliser sur les deux principalement utilisés en apiculture, le thiaclopride et le τ−fluvalinate.

• Le premier est un insecticide néonicotinoïde à large spectre, développé par le groupe Bayer CropScience, qui atteint les ravageurs lépidoptères et coléoptères.
• Le second est un acaricide pyréthrinoïde très utilisé en apiculture pour lutter contre le Varroa et qui vise à contrôler les ravageurs tels que les pucerons, les thrips ou les cicadelles.

La troisième partie aborde les outils et concepts qui permettraient d’améliorer la santé des colonies.
Tout d’abord, il a été démontré que les abeilles possèdent une flore intestinale probiotique unique composée de bactéries (LAB) du genre Bifidobacterium et Lactobacillus qui produisent des composés antibactériens qui sont bénéfiques à leur hôte. Elles peuvent être utilisées pour inhiber l’action de P.larvae.

Dans cette même logique, les auteurs présentent des solutions de lutte biologique qui s’inspirent directement de mécanismes naturels. Il faut envisager l’utilisation de la propolis (résine végétale utilisée comme mortier et anti-infectieux assainissant par les abeilles), de peptides recombinants des abeilles et des thérapies moléculaires adaptées pour contrôler les maladies.

Ils se sont ensuite intéressés à la génomique et à la génétique de la résistance aux maladies. Ils proposent de comparer les gènes immunitaires identifiés chez l’abeille avec des homologues chez d’autres insectes comme la drosophile ou l’anophèle. Ces études pourraient révéler la fonction des cascades de gènes en réponse à diverses conditions environnementales, y compris les facteurs influençant la santé. Ces cascades sont primordiales pour comprendre le contrôle génique du phénotype.

Le programme européen COST et le groupe international COLOSS œuvrent pour faciliter le transfert de la science à l’application et pour une meilleure coordination des recherches. Des standards internationaux vont être développés sous forme d’un BEE BOOK, similaire au « livre rouge des drosophiles ». Enfin, ils insistent sur le fait que le progrès durable dans la prévention des pertes de colonies n’est atteignable qu'en comblant le vide entre les scientifiques et les apiculteurs.

Revue d’une rigueur importante puisque les auteurs se sont basés sur 120 publications pour la réalisation de cet écrit. Cette revue est parue dans Apidologie qui est le journal leader entièrement dévoué à la recherche sur les abeilles et diffusé par EDP Sciences. Cette maison d’édition a plus de 90 ans et a compté parmi ces fondateurs plusieurs Prix Nobel comme Louis de Broglie et Marie Curie.

Cette revue apporte de nouveaux éléments de réponse concernant la lutte contre le varroa, comme l'importance d'étudier le génome de l'abeille pour comprendre son évolution et ses réponses aux conditions environnementales, mais aussi comprendre les mécanismes de l'environnement afin de l'imiter et lutter biologiquement contre les maladies. De plus, l'accent est mis sur les interactions parasites-pathogènes-pesticides qui semblent être la cause première de l'effondrement des colonies. Les auteurs tentent de comprendre la colonie comme une partie d'un tout et non comme une entité solitaire.

Cette vision plus globale de l'environnement de l'abeille semble être tout à fait adaptée pour mener des études dont les résultats apporteront de vraies réponses dans cette lutte pour la survie d'Apis mellifera.

Dans un contexte de forte perte des colonies d'abeilles l'Union Européenne a financé en 2009 le réseau COLOSS (prevention of COlony LOSSes), un réseau de scientifiques qui collaborent sur les différents aspects de la santé des colonies d'abeilles. Au sein de ce réseau 4 groupes de travail couvrent les différents aspects de la santé des abeilles : suivis et diagnostics, ravageurs et pathogènes, environnement et apiculture, diversité et vitalité. Ce dernier groupe a réalisé cette revue pour comprendre la santé des colonies d'abeilles en prenant en compte la variabilité génétique des abeilles et leurs adaptations locales.

Premièrement ils brossent un rapide portrait de la diversité génétique des abeilles domestiques en Europe. Pour cela ils effectuent un résumé de l'article de De la Rua et al. (2009) analysé dans notre controverse.

Ensuite ils explorent les effets de l'apiculture et de la sélection sur la diversité génétique et la santé des populations d'abeilles. Aujourd'hui toutes les populations d'Apis mellifera présentes en Europe sont gérées par les apiculteurs, il n'y a plus réellement de populations sauvages. Cela est probablement dû à la destruction des habitats naturels et à la propagation de Varroa destructor. De plus l'importation dans toute l'Europe de reines d' A. m. carnica et A. m. ligustica qui sont commercialement plus intéressantes modifie la génétique des sous-espèces locales. Des introgressions de sous-espèces non-locales sont constatées dans de nombreuses régions en Europe. Cela a pour conséquence la perte de diversité génétique par la perte des traits caractéristiques aux sous-espèces locales. De plus, les populations Européennes sont assez petites et de faible densité rendant les efforts de conservation assez difficiles.

En ce qui concerne le statut législatif européen pour la protection des populations locales d'abeilles, la règle générale est celle du libre échange en Europe. Cependant en 2001, la cour européenne a établit que la conservation des populations locales pouvait être prioritaire sur le libre-échange. La seule directive qui existe en faveur des races locales est en agriculture biologique où les apiculteurs sont encouragés à utiliser des races locales.

L’adaptation locale signifie que certaines colonies se portent mieux que les autres au fil des générations car elles s'adaptent à leur environnement (et à ses pathogènes). Le processus d'adaptation peut se réaliser naturellement en l'absence d'introduction d'abeilles non-locales (sélection naturelle) et il peut aussi être encouragé par l'apiculteur. Cependant, les techniques actuelles d'apiculture tendent plutôt à réduire la vitalité et l'adaptation des colonies en les protégeant des pressions de sélection. Les auteurs proposent une prise en compte des traits de vitalité de la colonie dans les programmes de sélection pour favoriser les traits de résistance et non pas seulement les traits de productivité. Ces traits de vitalité pourraient être par exemple : le comportement hygiéniste, le développement réduit de varroa, la capacité à survivre à l'hiver. Cela apporterait un compromis où l'on considère aussi bien les traits importants pour les apiculteurs, que ceux importants à la survie de la colonie lors des programmes de sélection. L'idée de base est donc d'introduire des éléments de sélection naturelle dans les protocoles de sélection plutôt que d'empêcher le processus de sélection naturelle d'avoir lieu.

En conclusion l'objectif du groupe de travail "diversité et vitalité" du projet COLOSS est de réduire la dépendance des agriculteurs pour les traitements contre les pathogènes et d'améliorer la santé des colonies d'abeilles en incluant la notion de vitalité dans la sélection. Pour cela ils vont développer des indicateurs de vitalité, établir des méthodes pour évaluer les colonies avec ces indicateurs et étudier le rôle des interactions génétique environnement pour la vitalité des colonies (cf. Büchler et al. 2014 pour les résultats de l'étude).

Cette review est rigoureuse et bien référencée. Elle met clairement en place les objectifs du groupe de travail 4 du projet COLOSS et apporte des perspectives sur les pratiques actuelles en apiculture.

Cette review est importante pour le débat car elle apporte des suggestions pour améliorer les programmes de sélection afin d'intégrer des traits de résistance dans les schémas de sélection au même titre que les traits de productivité ou de comportement. Cela nous semble être une piste importante pour enrayer la perte de diversité qu'impliquent les pratiques de sélection actuelle. C'est un bon compromis pour trouver une solution durable à la lutte contre les pathogènes tels que Varroa destructor.

Malgré la présence de nombreuses sous-espèces et écotypes naturels d'abeille domestique en Europe, l'apiculture a mené à l'utilisation préférentielle de certaines sous-espèces d'abeilles et à une sélection opérée par l'homme. Suite à l'arrivée du varroa, des programmes de développement de la résistance des abeilles (capacité à survivre à l'infestation sans traitement acaricide) se créent.

Les résistances naturelles
Certaines populations "sauvages" ont coévolué avec le parasite, menant à des résistances naturelles. Celles-ci auraient les capacités liée à des gènes de l'olfaction:

• de détecter plus efficacement le varroa et de se l'enlever (grooming behaviour)
• de retirer les cellules infectées par le varroa (VSH, Varroa Sensitive Hygiene)

D'autres facteurs pourraient agir dans la résistance au varroa comme l'inhibition de sa reproduction (phéromones des larves) ou la réduction du temps d'incubation des larves (temps alloué à la reproduction du varroa). De plus, les colonies naturellement résistantes ont de fortes proportions d'essaimage ce qui réduirait l'infection par le varroa.
Cependant, l'apparition de la résistance serait dépendante d'un bon environnement (une disponibilité de ressources pour les abeilles).

La reproduction à partir des abeilles résistantes naturellement
Cette méthode appelée le test Bond (ne pas appliquer d'acaricide et laisser mourir les abeilles non-résistantes) a été appliquée en Europe et fonctionne (82% de varroa en moins dans ces colonies), bien que peu utilisée (ces abeilles sont moins productives). L'absence de traitement acaricide remet en place la pression de sélection du varroa sur l'abeille, favorisant la coévolution naturelle. Les abeilles survivantes, si intégrées dans des programmes de reproduction, pourraient être sélectionnées selon leurs critères de production de miel et la détection des comportement hygiéniques.

L'utilisation des caractères de résistance dans les programmes de reproduction
Les programmes de sélection de la résistance ont testé les effets de plusieurs caractères sur la résistance au varroa:

• le niveau d'infestation par le varroa ou son taux de croissance : efficace
• le comportement hygiénique des abeilles (le plus utilisé) : très efficace
• le comportement d'auto ou allo-nettoyage (grooming) : efficace
• la durée de développement des larves d'abeilles : non-significatif
• la fertilité du varroa : encore mal comprise

Les programmes de reproduction
Ceux-ci sont avant tout réalisés à petite échelle par les apiculteurs, qui utilisent le plus souvent des races pures, des abeilles locales, et peu d'hybrides (excepté la Buckfast).
Au niveau européen:

• le programme AGT vise a développer des reines résistantes et à les diffuser. Il utilise la sélection au niveau des colonies et des faux bourdons (mâles d'abeille).
• l'hybridation avec les stocks résistants de Russie (RHB) a été envisagé. Cependant les abeilles russes, bien que résistantes, ne peuvent pas stopper l'invasion du varroa, et ne sont pas adaptées à l'apiculture.

L'efficacité de la sélection en Europe
Une expérience a montré que la sélection de la résistance mène à une plus grande force de la colonie face à l'infection parasitaire, et à un meilleur taux de survie.
Le projet COLOSS a mis en place un protocole expérimental de mesures (survie et infestation) sur des abeilles non traitées par acaricides sur l'Europe entière, afin d'estimer leur résistance, en interaction avec leur habitat.

Perspectives
Le développement de la résistance au varroa est une solution envisageable pour maintenir les colonies d'abeilles. Cependant, celle-ci est mal connue et dépend fortement de l'environnement local et de la gestion des ruches.
En conséquences, la recherche doit prioriser l'étude:

• de l'interaction génotype-environnement dans la résistance
• des processus moléculaires et génétiques de résistance
• de l'efficacité des méthodes de sélection Les pratiques apicoles (utilisation d'acaricides) sont aussi à reconsidérer pour favoriser l'apparition des résistances au varroa.

Review qui apporte des nuances sur le sujet.

Doutes
Le premier auteur Dr Büchler est affilié à "The Bee Institute". Selon la FAO : "The bee institute in Kirchhain, Germany, [...] serves as a public training and research center for the beekeeping industry in the central part of Germany. The projects of the institute focus on an integrated management of honey bee diseases and a selection of bees resistant to Varroa." De plus Dr Büchler fait partie de AristaBeeResearch: "La fondation Arista Bee Research est créée afin d’élever une abeille plus saine et résistante à Varroa[...]. La fondation organise, participe et collabore à un programme d’élevage de résistance à Varroa avec les universités et les instituts en pointe dans ce domaine."
Ainsi, l'auteur principal est très impliqué dans les programmes de sélection d'abeilles qu'il expose.

A noter que la review a aussi été écrite par Dr Le Conte (Inra Avignon), lui même travaillant beaucoup sur les abeilles "sauvages" résistantes au varroa.

La review apporte un bon état des lieux des méthodes et programmes de sélection en Europe, en présentant à la fois la méthode de sélection avec la technique "naturelle" (Bond test) et la méthode de sélection par programme reproduction contrôlée (apiculteurs et AGT).
La review se positionne entre ces deux approches et favorise les programmes de reproduction contrôlée. La justification est apportée par la forte gestion humaine intrinsèque aux colonies européennes depuis le 19^ième siècle, par la menace du varroa sur le monde de l'apiculture, et par la faible productivité des abeilles laissées au naturel par rapport aux besoins de la filière. Elle temporise ce propos en insistant sur l'importance de l'environnement dans la résistance.
Elle conclue qu'une meilleure connaissance de la résistance (étudiée via les programmes de reproduction contrôlée) est nécessaire, et doit être associée à un changement des pratiques apicoles (réduction des acaricides) pour pouvoir s'implanter durablement.

La "même" review, outre-Atlantique : Breeding for resistance to Varroa destructor in North America. A noter qu'elle a été écrite par Dr Rinderer, aussi très impliqué dans AristaBeeResearch et le développement des abeilles résistantes.

Un déclin des colonies d'abeilles domestiques, à la fois gérées par les apiculteurs et sauvages, est constaté dans le monde entier. Il pourrait avoir des conséquences drastiques sur le service écosystémique de pollinisation (agriculture et écosystèmes naturels).
Pourtant, pour préserver les espèces d'abeilles sauvages (solitaires) certains pays ont interdit l'implantation de ruches dans les aires protégées, car les abeilles domestiques pourraient nuire à ces pollinisateurs par la compétition. D'autres pays prônent la mesure contraire, et la politique de conservation des abeilles domestiques au niveau Européen est très évasive.
Les auteurs ont comparé la densité d'Apis mellifera dans des aires protégées et cultivées en Europe, Afrique et Asie, et identifié les facteurs influant sa démographie. Ceux-ci ont aussi estimé les proportions d'Apis mellifera "sauvage" et "domestiquée" (ruches) sur ces territoires, le but étant de faire un bilan sur la démographie de l'espèce au regard de son déclin.

La démographie d'Apis mellifera a été étudiée via la densité des colonies calculée par la méthode des microsatellites ADN. Ils permettent d'identifier la reine (mère de la colonie) d'un individu capturé dans la nature, sans avoir la localisation de la colonie. A partir d'un échantillon d'individus collectés, le nombre de reines donc de colonies des alentours est déterminé.
L'expérience s'est faite sur 25 zones (13 en Europe). Les auteurs ont capturé des faux bourdons dans les "aires de reproduction" où ils s’agrègent et attendent la visite des reines vierges. De plus, des ouvrières ont été collectées dans les ruches des apiculteurs, ce qui permet d'identifier le génome de la reine mais aussi celui des différents pères (provenant eux-mêmes d'autres colonies).
La densité d'abeilles a été reliée à plusieurs paramètres (température, précipitations, usage des terres). En plus de la densité de colonies, le nombre de ruches de chaque zone a été compté pour estimer la part de colonies sauvages.

• La température affecte positivement la densité d'abeilles et leur diversité génétique. En Europe la période d'hibernation limite l'activité des abeilles donc leur démographie et diversité génétique.
• La gestion des abeilles affecte leur densité. L'installation et concentration des ruches favorise l'introduction et la dispersion de pathogènes, y compris chez les populations sauvages. Ainsi l'apiculture en Europe serait un des moteurs du déclin des abeilles.
• L'usage des sols affecte la densité. La destruction des habitats naturels a eu un impact négatif sur les populations sauvages. Cependant en Europe la diversité génétique est la même sur les sols agricoles/protégés. En réalité les abeilles retrouvées dans les zones protégées en Europe sont pour la plupart issues de ruches: la densité totale estimée est très proche de celle retrouvée chez les apiculteurs. L'absence d'Apis mellifera sauvage en Europe souligne pour les auteurs l'importance de l'apiculture pour conserver les abeilles.

Financement en partie par le programme Européen BEESHOP : son but est d'évaluer le statut des abeilles domestiques en Europe ainsi que leurs menaces
Lien fort entre R Jaffé et P de la Rua, qui travaillent tous deux pour la conservation des abeilles natives en Europe.

Aux vues de la très faible présence de colonies sauvages et des menaces aux abeilles en Europe Apis mellifera ne pourrait pas y survivre sans l'apiculture. Cependant, même avec l'apiculture, cette densité d'abeilles est faible en Europe et pourrait induire des pertes agricoles importantes.
Pour sauver les abeilles, les auteurs prônent le développement de l'apiculture pour compenser les pertes d'habitat naturel. Ils recommandent l'utilisation de races locales et adaptée à l'environnement, pour réduire les transmissions de pathogènes et préserver la diversité génétique. L'article conclue en énonçant qu'il ne faut pas regarder l'apiculture comme une activité commerciale mais comme un outil de conservation de la biodiversité.
L'article n'évoque pas la sélection mais insiste sur l'importance de l'homme dans la préservation des abeilles. En favorisant les races adaptées au climat, il se placerait plutôt du coté du "laisser faire" dans la sélection, même si ce n'y est pas évoqué.

Article intéressant pour faire le point sur la démographie des abeilles en Europe par rapport à l'Afrique où les abeilles sont plus nombreuses, et particulièrement sur la très faible densité de colonies sauvages due à l'effet des zones agricoles. L'article permet de se dire que finalement, les abeilles dépendent très fortement de l'homme, et que ce serait plutôt la création de nouvelles ruches dans toutes les zones du territoires qui serait l'action la plus importante pour les sauver.

Cette review est un bilan sur l'origine, l'état génétique, la gestion et les menaces des populations d'abeilles en Europe.

Origine
L'abeille domestique Apis mellifera est une espèce dotée d'une histoire évolutive mouvementée qui l'a dotée d'une forte diversité d'identités génétiques : 4 lignées géographiques et 11 sous-espèces réparties en Europe. Celles-ci ont évolué avec les événements de glaciation, et présentent des adaptations à leur environnement local (écotypes) bien qu'elles puissent tout à fait s'hybrider.

Etat génétique : l'introgression
Du fait de leur reproduction menant à la fécondation d'une reine par des dizaines de mâles d'origines variées, les abeilles pratiquent un brassage génétique proche de la panmixie. Les manipulations par l'homme (importations et sélection d'abeilles en apiculture comme Apis m. ligustica) ont mené à une intensification de ces hybridations, et on appelle introgression le mélange des gènes provenant de plusieurs sous espèces chez un organisme. Aujourd'hui, les hybridations sont arrivées à un niveau tel qu'il est rare de trouver une abeille avec le patrimoine génétique "pur" de la sous-espèce native à laquelle elle appartient.

Gestion et conservation
Les abeilles sont considérablement importantes pour l'homme car elles servent à polliniser les cultures, les plantes sauvages, et à produire un bien commercial : le miel et ses dérivés. Ainsi la conservation des abeilles est un enjeu majeur pour ne nombreux domaines (économie, biodiversité, production agricole). Des consortium comme le groupe COLOSS permettent d'estimer les pratiques d'apiculture et d'aboutir à des optiques de conservation au niveau Européen. La communauté scientifique en Europe insiste sur l'importance de préserver la diversité des abeilles. Ceci se traduit par la conservation des sous-espèces natives, qui portent chacune plusieurs écotypes originaux.
Deux leviers sont énoncés pour préserver ces identités locales:

• réduire les importations d'abeilles non-natives dans un territoire déjà occupé par une sous-espèce d'abeille native (par ex Apis m. mellifera en France) pour limiter les introgressions et l'introduction de pathogènes
• protéger la diversité génétique au sein des sous-espèces en mettant en place des politiques de gestion apicole (mouvement des ruches et des reines) qui instaurent un équilibre entre préservation des écotypes et création de diversité génétique Les programmes de conservation en place sont aussi présentés, visant des sous espèces ou écotypes autochtones.

Menaces
Les menaces principales pour ces populations sont, par ordre d'importance:

• le changement d'utilisation des terres (intensification agricole) mène à une perte de ressource alimentaire (fleurs) et de sites pour installer la colonie (ruche ou site naturel)
• les pathogènes et parasites déciment les populations d'abeille avec une grande ampleur depuis deux décennies. Sont en cause : l'acarien Varroa destructor et les virus associés à ce vecteur ainsi que le champignon Nosema spp. L'accroissement de l'impact des pathogènes s'est fait par leur diffusion à grande échelle via le commerce apicole.Les menaces découlent souvent d'événements d'introduction, comme le montre la récente introduction du frelon asiatique (prédateur d'abeilles) en France
• les pesticides et herbicides ont un impact notable sur la santé des abeilles qui commence a être démontré (notamment effets neurotoxiques).

Finalement, les instances Européennes ont du mal à trouver des accords sur une politique de conservation commune. Les scientifiques insistent sur le besoin de développer les techniques génétiques pour étudier les abeilles et leurs adaptations. Au final la conservation des abeilles et de tous les services qu'elles fournissent dépend principalement des apiculteurs, qui, aidés de la recherche, devront faire face aux menaces et préserver la diversité des abeilles.

Cette review ne présente pas un plaidoyer particulièrement tranché mais a été écrite par des auteurs travaillant en grande partie sur la conservation des abeilles autochtones. C'est pourquoi l'accent est mis sur l'importance de préserve les sous-espèces et écotypes locaux.

Cette review est une bonne référence de base pour situer le contexte de l'abeille domestique en Europe. Sans rentrer dans le sujet de discorde (la sélection), elle met en lumière l'histoire, les enjeux et menaces associés à Apis mellifera.

Projet en partie financé par le programme BEESHOP

Varroa destructor est un fléau pour les colonies d'abeilles domestiques Apis mellifera.
Les colonies d'Apis m. non traitées survivent en moyenne 1 à 2 ans en France et de 8 à 10 mois sous un climat méditerranéen.
Les colonies non traitées ont disparu en France depuis l'invasion du Varroa en 1982, la seule façon d'obtenir des abeilles résistantes est une sélection intensive d'un seul caractère qui impacte et diminue la population du Varroa.
Cependant en 1994 fut découvert un groupe de 12 colonies sauvages près d'Avignon et au Mans ayant survécu sans avoir été traité au Varroa. Dans cet article, les auteurs développent la capacité de ces colonies et de leurs descendantes, ainsi que d'autres qui sont additionnées dans le cadre de l'expérience, à survivre en France face au Varroa destructor.

6 colonies d'abeilles sauvages provenant du Mans et 6 d'Avignon ont été maintenues dans leur localisation. 48 colonies en 1998, et 28 en 1999 furent empruntées à des apiculteurs n'ayant pas traité ces colonies depuis au moins 2 ans. Ces colonies ont été ajoutées aux colonies étudiées depuis 1994, formant ainsi un groupe de 52 colonie à Avignon et de 30 au Mans.
Seules les colonies en bonne santé et ne présentant pas d'autres symptômes, excepté l'invasion parasitaire, furent sélectionnées pour l'expérience.
En comparaison, 36 colonies "contrôle" ont été traitées durant un an dans 2 localisations situées de 0.5 à 2.5 km du Mans, et 54 colonies contrôle à Avignon situé de 0.1 à 1.3 km du lieu de l'expérience.
Les colonies sont ensuite tous les mois, sauf en hivers très rude, placées dans des ruches en verre pour observer les symptômes de maladies, la présence de la reine, le fourmillement ou encore la présence de Varroa.
Le suivi de la mortalité se fait par comptage des mites mortes.

La mortalité des colonies non traitées varie de 9.7 à 16.8% de 1999 à 2005. En outre, celles-ci ne présentent une mortalité significativement plus importante que les contrôle qu'en 2003 .
Le fourmillement est également semblable entre colonies, excepté en 2002 ou les colonies sauvages présentent un pic de ce comportement.
Cependant la production de miel est inférieure chez les colonies non traitées.
De plus, ces résultats montrent qu'un partie des colonies sans protection contre Varroa peuvent survivre jusqu'à 9.8 ans et 5 colonies atteignent même 11 ans de survie.
Le taux d'infestation chez les colonies non traitées est très faible lorsque le comptage des mites mortes est réalisé, 3 fois moins que chez les colonies contrôle. Ceci suggère que ces colonies développent des mécanismes d'inhibition dans la croissance du parasite et atteigne un certain équilibre avec celui-ci.
Cela n'est pas le résultat d'une sélection par les apiculteurs, mais s'apparente plus à une sélection naturelle.

Cet article est rigoureux, il comprend un large nombre de colonies et ciblant deux zones géographiques précises.

De plus les colonies utilisées ne sont pas exposées directement à l'agriculture et n'ont pas subit de déplacement (sauf en cas d'extrême nécessité). Ce manque de stress du à l'environnement et aux pratiques des apiculteurs à d'ailleurs sans doute favorisé la survie des abeilles.

Cet article, qui est le plus ancien concernant cette controverse, présente les premières survies et coexistence d'abeille locale avec le Varroa en France. L'article présente d'autre pays tel que l'Uruguay ou le Brésil où ce phénomène fut également observé.
Malgré une moins forte production globale de miel, ces abeilles résistante sont une voie intéressante pour l'avenir de l'apiculture selon les auteurs.
Cette article fut d'ailleurs suivi d'une analyse de Locke et de son équipe en 2012 mettant en avant la coévolution de l'hôte et de son parasite (étude dont fait d'ailleurs partie l'auteur de ce papier, Yves Le Conte).