Introduction
Depuis des centaines d'années, l'homme a conduit à la disparition d'espèces animales. De nos jours, l'impact des modifications climatiques engendre également des chutes de diversité locales et régionales. Récemment, l'humanité a pris conscience de l'importance de la biodiversité et des programmes de reproduction en captivité et de réintroduction d'espèces ont été développés. Initialement, les échecs se sont enchaînés, mais au fil des années les programmes ont été améliorés, entre autre, par un suivi scientifique de plus en plus pointu (Philip et al., 2007[1]). Cependant réintroduire des espèces reste un challenge du point de vue de la biologie de la conservation. Les moyens humains et financiers demandés pour de tels projets sont conséquents, aussi est-il très important de s'assurer un maximum de leur efficacité et de leur viabilité sur le long terme. Les espèces réintroduites peuvent venir soit de l'état sauvage (originaires d'une localité dans laquelle elles n'ont pas disparues), on parle de translocation ; soit de programmes d'élevages en captivité (zoo, aquarium...). La question est donc de savoir si dans le second cas, les programmes de réintroductions parviennent à remplir leurs objectifs (au sens de l'UICN : un taux de survie et un nombre d'individu suffisants). L'exemple du Grand Tétra dans les Cévennes est particulièrement parlant : son comportement n'était plus du tout adapté à l'état sauvage, et à présent le plan de réintroduction est abandonné et la population est sur le déclin. Quels sont donc les points faibles de cette méthode ? Est-il possible de les surpasser ? Nous allons présenter les différentes difficultés pouvant nuire au bon déroulement de réintroductions mais aussi les facteurs permettant de les réussir.
La réintroduction de population élevées en captivité est une tache compliquée pour de nombreuses raisons. Tous les programmes mis en œuvre impliquent la capture de juvéniles issus de populations du milieu naturel, comme pour le renard arctique (Landa et al., 2017 [2]) ou le hérisson (Baker et al., 2018[3]), cependant là où la translocation d'individus n'implique pas de reproduction en captivité, la création de générations nées en conditions captives est également possible. Or, il semblerait qu'élever des animaux initialement sauvages entraîne des modifications génétiques (Araki et al., 2007[4]) ou bien comportementales (Mc Douglas et al. 2006[5]) chez les individus, pouvant ensuite conduire à un échec de la réintroduction.
I. Des modifications génétiques
La génétique des populations est le premier obstacle. La consanguinité, tout d'abord, ou un "founder-effect" (si un petit groupe d'individus sont utilisés comme fondateurs, il y a un risque plus élevé de fixer des allèles délétères). Mais plus spécifiquement, la force de la sélection naturelle est nettement relâchée dans les élevages. Étant donné que le but est de faire grandir les effectifs de la population, les individus sont aux maximum gardés en vie et se reproduisent de sorte à garder un très grand pool génétique. De fait, la dérive peut faire son office, et des allèles qui sont habituellement purgés seront ici cumulés dans les génomes (Willoughby et al. 2017[6]).
Des gènes "de captivité" sont également favorisés par une sélection dite "artificielle" (bien qu'involontaire) : qui peuvent se fixer après plusieurs générations en captivité (Slade et al., 2014[7]). Cette modalité de sélection est à la fois rapide, parfois en une génération seulement et cumulative au cours du temps, on parle alors de sélection contemporaine (Christie et al. 2012[8]). Les individus portant ces gènes de captivité ont une probabilité de survie plus faible une fois relâchés dans leur écosystèmes d'origine (Frankham et al., 2007 [9] ; Araki et al., 2007[4]).
Cependant, on peut se demander à quel point la part génétique est importante dans la survie des animaux. La fitness est influencée par la diversité génétique, cela ne signifie pas pour autant que, dans des petites populations réintroduites, leur fitness relativement basse est due à leur génotype. L'influence de la génétique est possiblement négligeable face aux autres problèmes. De plus, dans le cadre de translocation, les gènes des populations importées peuvent également être maladaptés à leur nouvelle zone géographique.
II. Des changements éthologiques
Du point de vue éthologique, le changement de milieu de vie entraîne toujours une modification comportementale des animaux. La question est alors de savoir si les deux phases de changement, capture et libération, ont des conséquences positives ou négatives sur le succès à long terme de la réintroduction. A l'instar d'une perte de diversité génétique qui rend l'adaptation d'une population plus difficile face à un changement d'environnement, l’appauvrissement de la diversité comportementale réduit la durabilité de la réintroduction sur le long terme (Mc Douglas et al., 2006[5] ; Jules et al., 2008[10]). De plus, les différences de comportements entre nés-captifs et nés-sauvages entraînent des biais dans le choix des partenaires sexuels (Slade et al. 2014[7] ; Landa et al. 2017[2]). Il existe aussi un choc suite à la libération qui conduit à un stress fort pour les animaux réintroduits. Les nés-captifs sont généralement plus sensibles à ce choix que les animaux sauvages translocalisés (Baker et al, 2018[3]). Enfin, l'élevage en captivité contracte aussi une lacune dans l''éducation des petits se qui freine le renouveau de la population une fois réintroduite : difficulté à trouver sa nourriture, à se cacher, à survivre à la prédation ou aux compétitions intra-spécifiques... (Landa et al. 2017[2], Jules et al., 2008[10]).
Cependant, sur le moyen-long terme, le comportement captif finit par se fondre avec le comportement sauvage, si le protocole de capture n'est pas trop violent (Fabregas et al., 2015[11]) et si le protocole de réintroduction est adapté, continu et suivi au cours du temps (Landa et al. 2017[2] ; Samojilik et al., 2018[12]). De plus, une part d'inné peut palier le manque d'éducation sur le long terme (Fabregas et al., 2015[11]). Enfin, les animaux présentent une plasticité comportementale qui facilite leur adaptation face à un nouvel environnement (Fabregas et al., 2015[11]).
III. Des changements physiologiques aux risques infectieux
Du point de vue physiologique, si le patrimoine génétique et le type comportemental des animaux élevés en captivité évolue, alors, on peut penser que leur impact s'en ressent au niveau morphologique. D'après Mc Douglas et al. (2006)[5] tout changement comportemental est doublé d'une modification morphologique. Les conséquences évolutives s'enchaînent donc en cascade. Cette théorie est confirmée par les expériences de Slade et al., (2014)[7] qui montrent que la reproduction entre souris nées-captives et nées-sauvages est très peu probable au vue des différences de préférences du partenaire sexuel et des différences de masse corporelle. De plus, il y a aussi un changement morphologique lors de la phase de réintroduction, pas seulement dans la phase de captivité (Baker et al. 2018[3]).
La captivité peut également entraîner la mort d'individus par des maladies infectieuses. Dans le cas des zoos, la proximité des hommes avec les animaux engendrerait l'émergence de maladies chez les individus. Certaines espèces y sont plus sensibles que d'autres, comme pour les amphibiens par exemple (Harding et al., 2015[13]). Dans tous les cas, les captifs sont très sensibles aux maladies (Ballou, 1993[14] ; Jules et al., 2008[10]), ils sont donc un vecteur potentiel vers le milieu sauvage jusqu'alors préservé. De plus, la transmission de maladies dépend des tempéraments animaux. Alors, si les comportements ont évolué, le risque de transmission est d'autant plus élevé (Mc Douglas et al., 2006[5]). C'est pourquoi d'après Ballou et al. (1993)[14], la transmission de maladie et donc la réintroduction d'espèces nées-captives est un risque à prendre seulement en dernier recours.
Des modifications plus fines peuvent survenir comme par exemple la modification du microbiote des individus, pouvant empêcher leur survie une fois relâchés (Wienemann et al., 2011[15]). En effet le microbiote joue un rôle très important pour les individus, il participe à l'immunité ou encore aide l'assimilation de certains nutriments.
IV. L'importance des effectifs
D'autres problèmes rendent les programmes de reproduction et de réintroduction compliqués. Le nombre d'individus impliqués dans les programmes de reproduction joue un rôle fondamental. En effet, pour les espèces les plus menacées, les populations réduites compliquent les programmes de reproduction en captivité. Peu d'individus va conduire à un goulot d'étranglement et entraîner une perte de diversité génétique. Des problèmes de consanguinités peuvent également survenir pour les espèces ne vivant qu'en parc zoologique. Il semblerait que la densité de population influencerait également la fécondité des individus (Ferrer et al., 2014[16]). On observe deux cas : soit la densité de population est élevée et la fécondité diminue soit la densité de population est faible et la fécondité augmente.
Conclusion
Dans beaucoup d'études scientifiques, la reproduction en captivité suivie d'une réintroduction est critiquée. Il semblerait que les effets négatifs soit nombreux et qu'ils puissent nuire à la réussite du programme de réintroduction. La translocation d'espèces sauvages pourrait être une alternative plus durable que la réintroduction d'individus issus de captivité et a déjà fait ses preuves (Griffith et al.,1989 [17]; Jules et al., 2008 [10]; Fisher et Lindenmayer, 2000 [18]). Cependant dans le cas d'espèces éteintes dans le milieu sauvage, la reproduction en captivité ne peut pas être évitée et elle représente le seul espoir pour sauver une espèce (Fabregas et al. 2015 [11]). De plus, il peut être risqué de prélever des individus faisant partie d'une espèce menacée à l'état sauvage pour la réintroduire ailleurs : la population de base s'en verrait affaiblie, et les individus déplacés ne seront pas forcément adaptés à leur nouvel environnement, ce qui rend la réintroduction peu efficace.
Il est également évident que le succès ou l'échec d'un programme de réintroduction à partir d'individus captif dépend énormément de l'espèce étudiée. Au sein même de la classe des oiseaux, on peut observer une énorme différence de succès lors de la réintroduction de populations de rapaces (cas des vautours dans les Alpes ou les Pyrénées, etc) ou bien celle de population de galinacés, qui sont souvent abandonnés faute de résultats probants et durables.