Exaptation-Synthèse de la controverse
Introduction
Dans les années 80, une remise en question de la vision adaptationniste de l’évolution est faite, notamment avec la découverte de caractères neutres (Kimura,1979). En effet, si tous les traits ont été sélectionnés à l’origine par sélection naturelle en vu d’améliorer la fitness des individus, comment est-il possible que des traits telles que les mutations sélectivement neutre existent ? Ainsi en 1982 Gould et Vrba définissent le terme d’exaptation pour désigner les structures qui apparaissent avec ou sans fonction et qui sont plus tard cooptée pour un nouveau rôle (Gould et Vrba, 1982).
Cœur de la synthèse
Plusieurs points de vue sont défendus par des chercheurs :
Ceux qui pensent que l’exaptation diffère de l’adaptation: Les premiers à y croire affirme que le terme “adaptation” confond la genèse historique et l’utilité actuelle d’un trait, que la condition physique d’un trait devrait donc être appelé “aptation” et non “adaptation”. Ainsi les aptations existantes à un moment donné serait constituées de deux sous-ensembles: les adaptations, obtenues par sélection naturelle, et les exaptations (Gould,Vrba, 1982) rendant les deux concepts différents. De plus, ces auteurs à l’origine de cette controverse sont convaincus de l’existence d’une non adaptation omniprésente dans les organismes à l’origine aléatoire des exaptations pouvant expliquer le rôle central de la "cooptabilité pour la fitness" en tant que principale signification évolutive des traits à la place du phénomène d’adaptation.
D’autres chercheurs mettent en évidence ce point de vue à travers des exemples de structures exaptées. L’exemple typique d’exaptation, la plume, a été mis en évidence à travers des études phylogénétiques et elle est, en général, illustrée par le célèbre fossile de l’Archéoptéryx (Foth et al, 2014). Dans cette étude on peut voir que la fonction de base de la plume n’était pas le vol mais probablement la thermorégulation et que plus tard dans l’histoire évolutive du groupe, cette structure a été exaptée pour servir au vol. D’autres exemples ont été fournis, comme l’exaptation concernant une protéine développementale des dents chez les baleines à fanons. Cette protéine FGF-4 est retrouvée chez les mammifères et s’exprime en général pendant le développement des dents lors de l’apparition de la placode précédant celles-ci. L’action de cette protéine ne concerne cependant plus la même zone chez les baleines actuelles et va mener à la formation d’une placode qui va donner des fanons et non des dents (Thewissen et al., 2017). L'association adaptative entre la viviparité et les environnements de haute altitude chez S. salamandra n’a pas été prouvé et c’est la piste internaliste (exaptation) qui a été retenue dans ce nouvel exemple. En effet, la viviparité pourrait avoir évoluée en tant que sous-produit de la compétition intraoviductale des ressources par les larves en développement chez ce taxon (Dopazo & Korenblum, 2000).
D’autres sciences que la biologie font aussi usage du terme exaptation, la linguistique l’utilise pour désigner des mots qui perdent leur sens primaire pour en gagner un secondaire (Lass, 1990). La sociobiologie devrait se baser sur l’exaptation pour comprendre l’évolution de la psychologie qui est le récit évolutif du comportement d’un organisme. L’intellect humain et notre moralité ne pourrait pas être le résultat d'une évolution par sélection naturelle mais des exaptation en tant que produits structurels non sélectionnés d'un cerveau développé de grande taille (Gould, 1991). Le concept d'exaptation est même proposé comme élément caractéristique du changement technologique et comme mécanisme important permettant aux entrepreneurs de créer de nouveaux marchés pour les produits et services. L'exaptation serait un concept manquant mais central liant l'évolution de la technologie à la création entrepreneuriale de nouveaux marchés et au concept d'incertitude de Knight (Dew et al, 2004).
On peut différencier deux types d’exaptation : l’exaptation de type 1 qui est fonctionnelle, qui consiste à la réutilisation par sélection naturelle d'une structure ayant des finalités auparavant différentes; et l’exaptation de type 2 qui est un mécanisme évolutif qui, bien que conduisant à des structures utiles, n’est pas complètement décrit comme un processus d’adaptation fonctionnelle standard, car le début de l’apparition d’un trait pourrait ne pas être adaptatif. Cela se produisant comme un effet secondaire, une contrainte de développement à l’image de l’ossification retardée des sutures du crâne apparaissant comme une contrainte de développement puis utilisées chez les mammifères comme une adaptation à l’accouchement. Ce qui est une adaptation à un niveau peut être une exaptation à un autre (Pievani & Serrelli , 2011).
Un autre terme a été employé à savoir “l’exaptation d’addition” dans laquelle une nouvelle fonction a été ajoutée au trait plutôt que de remplacer la fonction initiale à l’image de la résine chez les vignes du genre Dalechampia qui joue un rôle dans la pollinisation ainsi que dans la défense contre les herbivores et les agents pathogènes (Armbruster et al, 2009). Il est important de signaler que dans des cas similaires, il est difficile de déceler la fonction initiale.
Ceux qui pensent que l’exaptation ne peut être différenciée de l’adaptation. Certains auteurs défendant ce point de vue considèrent que l’exaptation existe bel et bien mais que c’est un phénomène marginal et difficile à mettre en évidence. C’est le cas d’une étude sur l’origine de la tolérance à la salinité dans la phase aquatique de Bufo calamita (crapaud natterjack). L’hypothèse principale était pourtant qu’une réponse corrélée à la sélection agissant sur un autre trait comme la résistance à la sécheresse avait induit une exaptation lié à la résistance au stress osmotique pour la tolérance à la salinité, mais le design expérimental n’a pas permis cette conclusion, choisissant une conclusion adaptative uniquement par défaut (Gomez-Mestre & Tejedo, 2005). Pour certains les caractères considérés comme des exaptations sont en fait des adaptations pour lesquelles on a pas pu observer tous les paramètres, à laquelle il n’a pas été possible d’affecter une fonction primaire (Linde-Medina, 2011). D’autres considèrent que pour que l’on admette qu’un caractère soit une exaptation, il faut rejeter toutes les possibilitées que le caractère soit une adaptation (Andrews et al.,2002). Dans ces deux derniers cas les auteurs considèrent que les adaptations sont plus facilement mise en évidence, mais d’autres auteurs ont pu montrer que parfois, différencier adaptation d’exaptation est quasiment impossible.
Ce qui peut être considéré comme une adaptation à un niveau donné peut être une exaptation à un autre niveau, à l’image des organismes qui sont viables en utilisant qu’une seule source de carbone et qui réussissent à exploiter d’autres sources, donnant naissance à une exaptation. Ce trait peut par la suite, en absence de la ressource initiale s’adapter aux autres ressources que les organismes ont la capacité d’exploiter (Barve et Wagner, 2013). Cet article remet en question l’origine des adaptations en suggérant que toute adaptation était une exaptation qui a évolué dans des conditions restreintes.
Ketterson et Van Nolan arguent que dans le cas des études hormonales, les deux concepts sont complexes à différencier. En effet une hormone exaptée va agir à un autre endroit que celui pour laquelle elle a d’abord été sélectionnée. Mais dans ce cas là il se peut que l’expression de l’hormone à un endroit non-usuel puisse être lié non à l’exaptation de celle-ci mais bien à l’adaptation des tissus récepteurs de la structure cible (Ketterson & Van Nolan, 2000).
Des auteurs prennent la liberté de redéfinir les termes en appliquant le concept aux domaines technologique et culturel. Ainsi toutes les formes d’évolution résultant de la sélection à l’aveugle doivent être qualifiées “d’adaptation”, alors que seule l’évolution résultant d’un changement de fonction sans équivoque, exclusivement en tant que produit de l’intentionnalité (variation guidée), doit être qualifiée “d’exaptation” (Larson et al, 2013). Mais la variation guidée en tant que produit intentionnel en sciences de l’évolution du vivant n’est autre qu’une adaptation, rendant le terme “exaptation” inutile dans le domaine pour lequel il a initialement été inventé.
Lloyd et Gould corrigent des inexactitudes quand à la définition d’exaptation, en effet plusieurs auteurs ont mal interprété la définition de l’exaptation, et l’ont interprété comme un phénomène particulier d’adaptation. De plus certains auteurs considèrent adaptation et exaptation comme antinomique alors que Gould et Vrba ont bien désigné qu’un être vivant est un assemblage entre autre d’adaptation et d’exaptation, signalant que certains auteurs considèrent trop ces définitions comme des notions antinomiques, alors qu’il s’agit de caractères indissociables (ils font référence à Andrews notamment dans Andrews et al. 2000).
Conclusion
L’exaptation existe bel et bien, les auteurs en conviennent globalement tous. Mais du fait que tous les auteurs n’utilisent pas la même définition de l’exaptation, ainsi que certains de ces auteurs possèdent une vision différente de l’évolution, l’exaptation a parfois été reléguée à une adaptation particulière. Hors, les exemples que nous avons pu montrer au travers de divers articles (Thewissen et al, 2017, Foth et al, 2014, Dopazo & Korenblum, 2000) nous montrent que l‘exaptation existe effectivement en tant que phénomène différent de l’adaptation. Cependant dans la plupart des modèles biologiques vivants, il semble que l’exaptation soit un concept difficile à mettre en évidence, soit à cause de la méthodologie (Andrews et al., 2000), soit à cause d’une lacune de connaissance (Linde-Medina, 2011), ou bien simplement d’amiguëté dû au domaine de la biologie observé (cf. biologie hormonale) (Ketterson & Van Nolan, 2000).
Une accentuation de plus en plus marqué et une utilisation du terme “exaptation” dans tous les domaines d'étude de l'évolution humaine est remarqué. Initialement créer en sciences de l’évolution des organismes vivants, ce terme est maintenant utilisé en sociobiologie, technologie, linguistiques, et dans certains cas le concept y semble plus adapté. Il est nécessaire d’élargir les champs de recherche qui peuvent contribuer efficacement à la différenciation opérationnelle de l'adaptation à l'exaptation. Il est important également d’explorer les différentes fonctions d’une structure et d’élargir les connaissances phylogénétiques et ontogénétiques qui peuvent donner des indices sur le degré de contrôle génétique des exaptations.
Il faut souligner le fait que dans certains cas on appelle une exaptation les traits que l’on arrive pas à expliquer par une adaptation (utilisation erronée ou non précise du terme exaptation). De plus, certains auteurs considèrent que le terme exaptation est souvent utilisé pour les caractères qui n’ont pas une histoire évolutive complète ou pour lesquels on manque de détails. Pour ces auteurs, on ne devrait utiliser le terme exaptation à part si l’on a écarté toute les possibilités que ce trait soit une adaptation.
Pour les futures études décrivant des exaptations, il sera nécessaire de porter une attention suffisante à l’utilisation de la définition correcte d’exaptation (Lloyd & Gould, 2017). De ce fait, un travail de clarification doit être fait (bien qu’il ait été entamé par Lloyd et Gould), avant de pouvoir trouver une réponse à cette controverse satisfaisant chaque domaines d’études.