L’homme moderne a-t-il une origine multi-régionale ?

De nouvelles études sur l'origine de l'Homo sapiens sapiens (Hss), basées sur des analyses paléontologiques et moléculaires ne soutiennent plus l'hypothèse Out of Africa (OOAH), mais plutôt une origine Asiatique/Eurasiatique. Cette nouvelle hypothèse qui suppose une colonisation dans un second temps du continent africain est basée sur un réajustement de l'âge de certains fossiles d'Homo sapiens neanderthalensis (Hsn) et de nouvelles relations génétiques au sein d'Hss.

L'analyse de l'ADN nucléaire et de certaines analyses de l'ADN mitochondrial permet d'établir un arbre phylogénétique contenant les principales caractéristiques de l'Homo sapiens. La calibration par rapport au point externe A/C-60 (point de divergence entre les arthiodactyles ruminants et les cétacés) place la divergence Pan/Homo aux alentours de 7,5 millions d'années au lieu de 6-6.5 millions d'années. L'estimation de la divergence relative de Hsn/Hss communément placée il y a 400 000-450 000 ans est alors reculé à 500 000 ans. La plus ancienne divergence au sein des Hss, (KhoeSan/Mbuti) est quant à elle placée, il y a 250 000 ans.

Des fossiles archéologiques retrouvés en Asie orientale montrant des caractères morphologiques dérivés (appartement probablement à l'Homme moderne) datés d'environ 90 000-120 000 ABP sont 30 000-70 000 ABP plus ancien que ceux qui est retrouvé au Levant en Europe. Cet argument invalide l'OOAH et est plutôt en faveur de l'hypothèse Out of Asie/Eurasie (OOEH). De plus, des analyse moléculaires montrent un mixage de l'ADN de populations d'Hss de moins en moins fréquent entre les populations d'Afrique et celle d'Asie au cours du temps. Une poplation originelle vivant en Asie se serait alors scindée en plusieurs groupes au cours du temps pour coloniser l'ensemble du globe.

Pour argumenter son analyse, l'auteur se base sur des évidences archéologiques qui sont elles-mêmes au coeur de débats scientifiques. Certains de ses arguments à propos de la phylogénie et des datations sur issues d'un article dont il est lui-même l'unique l'auteur. Cela ne remet en pas en cause la véracité des affirmations, mais nécessiterait tout de même des confirmations externes afin d'augmenter la robustesse.

Cet article est basé sur des découvertes et des moyens technologiques récents apportant une dimension génétique et phylogénétiques au débat. Il va à l'encontre d'une hypothèse (l'OOA) pourtant bien établie dans la littérature. De plus, les conclusions, si elles réfutent l'hypothèse unirégionale africaine, ne permettent pas de distinguer les deux hypothèses (uni vs multi-régional) débattu dans cette controverse

La tuberculose est responsable de la mort de près d'un cinquième de la population d'Europe et d'Amérique du Nord entre le XVII^e et le XIX^e siècle. En effet, elle est hautement virulente lorsque la population est dense et est mortelle à 50% lorsqu'elle n'est pas soignée. Il a longtemps été supposé que la tuberculose apparue lors de la révolution agricole du début du néolithique et l'origine du pathogène fût animale. Cependant, des analyses génétiques de Mycobacterium tuberculosis complex (MTCB) ont suggéré que les souches animales étaient différentes des souches humaines et que leur émergence était plus ancienne. En analysant l'ADN de ces bactéries il serait possible de retracer l'expansion géographique de la tuberculose en la liant directement avec la colonisation du monde par l'Homme moderne.

Les analyses ont été faites sur 259 souches représentant la diversité globale de MTBC en utilisant deux jeux de souches pour deux types d'analyses. L'une étant sur la lignée phylogénétique des MTCB représentant 46 pays et l'autre sur l'évolution régionale de MTCB complétés par des collections de 36 MTBC. Pour les analyses phylogéographiques, les auteurs ont utilisé le modèle BSSVS. Puis pour identifier l'ancêtre géographique des lignées MTCB, ils utilisent à la fois un modèle Bayésien et une approche parcimonieuse. Ils divisent le monde en sept régions puis utilisent les modèles pour connaître l'origine la plus probable de chaque souche.

Deux analyses Bayesienne différentes ont montré que l'Afrique était l'origine la plus probable de MTCB à 90% et à 67%.

Le modèle phylogéographique de MTBC montre une importante corrélation avec un modèle de dispersion de l'Homme moderne fondé sur l'analyse de l'ADN mitochondriale. Résumé en figure 1, le modèle MTBC soutient à 95% une division de la lignée bactérienne il y a environ 67 000 ans BP. pouvant être associé à une première vague de migration. Puis une seconde il y a environ 46 000 ans BP. aussi soutenue à 95%, correspondants probablement à la dispersion au travers l'Eurasie.

Cette article apporte un proxy génétique supplémentaire apparement indépendant des analyses génétiques faites sur des populations humaines. L'opinion des auteurs sur les périodes et les origines de diversifications est objectifs et les résulstats sont sans appel.

Les auteurs nous proposent un commentaire de la dernière étude de Posth et collaborateurs sur l’ADN mitochondrial des Européens préhistoriques.
Les nouvelles découvertes sont replacées dans le contexte par le rappel des grandes questions posées dans cette controverse. De nombreuses autres études sont intégrées à cette analyse, proposant au lecteur une revue des connaissances actuelles sur un large cadre temporel : de la sortie d’Afrique des premiers hommes modernes jusqu’à la transition vers l’agriculture il y a 8000 ans.

Les résultats de l’étude de Posth montrent la présence d’une nouvelle branche de l’haplotype M (noté ici M0) chez 3 individus au Paléolithique supérieur d’Europe.

• M et N sont des ancêtres d’ADNmt non africains et sont apparus à partir de L3 en Afrique après 60 000 ans (Mellars et al., 2013)
• La plupart des lignées européennes paléolithiques appartiennent à l'haplogroupe U, dérivé de R, lui-même dérivé de N.

Deux hypothèses pour M et N :

1. M et N apparaissent et se dispersent ensemble (Mellars et al., 2013)
2. M apparait plus tard et n’est pas présent lors de la première dispersion
(basée sur une estimation d’âge pour N et R qui seraient plus vieux que M et sur le fait que N et R sont distribués globalement hors d’Afrique alors que M est presque absent d’Europe (Richards et al., 2000)).

Posth et ses collègues montrent que M et N ont le même âge (environ 50 000 ans) par la découverte de M0 en Europe. Ce qui sous-entend une dispersion à la fois dans l'Eurasie de l'Ouest et de l'Est au même moment, après environ 55 mille ans (1).
Cette découverte s’accorde avec la distribution d’une autre branche de M, M1 uniquement présente en Afrique du Nord et de l’Est (Olivieri et al., 2006) dont l’ancêtre eurasiatique pourrait être M0 (35-27 milles ans).
M1 et M0 sont les seuls représentants de M dans leur contexte géographique, on en retrouve beaucoup plus en Inde (Mellars et al., 2013). Cela suggère, en plus de l’hypothèse 1, une dispersion de M0 d'Asie occidentale, en parallèle avec M1 (Figure 1) et, plus tard, une propagation de M0 (avec l'haplogroupe U5) en Europe et M1 (avec l'haplogroupe U6) en Afrique du Nord (Figure 1).

En résumé, les résultats de Posth et de ses collaborateurs apportent un solide soutien au modèle d'une expansion rapide unique hors d'Afrique après environ 60 mille ans.

De plus, les haplogroupes U2 et U8 sont bien représentées longtemps après le dernier maximum glaciaire (19-15 mille ans), mais après 15 milles ans on observe une expansion majeure de U5 à partir de refuges glaciaires sud-européen (Brandt et al., 2014) et U8 et U2 deviennent beaucoup moins fréquents.

1. Peut-être que ces lignées sont les vestiges de refuges glaciaires plus petits et moins stables en Europe centrale
2. Une autre possibilité est donc un scénario à deux vagues de la recolonisation tardi-glaciaire en Europe centrale (Gamble et al., 2015).

Les nouvelles données remettent en question le fait que les populations européennes de chasseurs-cueilleurs étaient génétiquement uniformes avant la propagation de l'agriculture (8000 ans), mais s’accordent avec la supposition que toutes les populations européennes pré-néolithiques (avant 9000) différaient génétiquement des agriculteurs qui se sont ensuite dispersés du sud vers le nord.
Cependant il existe des différences marquées entre les anatoliens néolithiques échantillonnés à ce jour et les premiers Européens (Mathieson et al., 2015) et il existe encore un gap important dans le registre fossile mésolithique de l'ADN pour l'Europe méditerranéenne.

Cette review permet une compréhension plus globale des évènements de dispersions et des mouvements de populations sur un cadre temporelle plus large.
De plus, elle semble soutenir les résultats de l'étude de Posth et collaborateur sur une dispersion unique d'Homo sapiens hors d'Afrique, tout en intégrant de nombreuses autres études dont les résultats semblent cohérents avec cette hypothèse.

Il semble que les études sur les mitogénomes modernes suggèrent en fait une image plus complexe, avec des dispersions mésolithiques tardi-glaciaire du Proche-Orient en Europe avant de nouvelles vagues de migration avec le début de l'agriculture (Olivieri et al., 2013) .

Les modalités de la dispersion de l’homme moderne hors d’Afrique est un sujet encore débattu et les informations génétiques anciennes sont rares, ce qui rend difficile la compréhension de la dynamique de peuplement de ces premiers hommes en Eurasie et en Australie (nombre d’expansions et dates précises). Deux catégories de modèles sont proposées pour la dispersion des non-Africains :

• 1- Une dispersion unique et majeure de l’homme moderne (Homo sapiens) à travers l’Eurasie et l’Australie.
• 2- Des dispersions multiples de populations antérieures qui se diversifient, ce qui expliquerait la grande diversité génétique des populations hors d’Afrique.

Le but de cette étude est donc de mieux comprendre la diversité génétique des premiers hommes modernes d’Europe au Pléistocène ainsi que l’impact des évènements climatiques qui ont suivi leur dispersion sur leur démographie.

Les auteurs proposent une reconstitution de la généalogie maternelle en utilisant l'approche phylogéographique afin de tester des hypothèses historiques, en combinant l'arbre avec l'information géographique et une horloge moléculaire.

55 génomes mitochondriaux humains complets (ADNmt) de chasseurs-cueilleurs sont analysés.
Ces individus vivaient dans les régions qui sont aujourd'hui l'Italie, l'Allemagne, la Belgique, la France, la République Tchèque et la Roumanie entre 35 000 et 7 000 ans.

Trois individus vivant en Europe avant le dernier maximum glaciaire appartiennent à un haplogroupe aujourd’hui absent chez les Européens (M) mais présent chez les Asiatiques, les Australasiens et les Amérindiens. Cette perte de diversité génétique est une conséquence du dernier maximum glaciaire il y a environ 25000 ans lorsque les populations de chasseurs-cueilleurs européens se sont déplacés dans des zones refuges plus au Sud.
Les données moléculaires ont également permis de dater l'ancêtre commun le plus récent de chacun des clades d'ADNmt non africains modernes à 50000 ans.
En résumé :

1. La datation de l’origine des haplotypes N et M révèle une dispersion unique, tardive et rapide il y a moins de 55 000 ans
2. La modélisation démographique indique un goulot d'étranglement génétique (baisse de variation dans les haplotypes européens) mais fournit également des preuves d'un important mouvement de population en Europe il y a environ 14 500 ans au cours de la dernière période glaciaire.

Cette étude apporte une nouvelle base de preuve grâce à l'ADN ancien pour la compréhension de l'histoire humaine, en se basant sur un large échantillon d’ADN complet et couvrant une large gamme géographique et temporelle (entre 35 000 et 7000 ans). Les mitogénomes sont habituellement de haute qualité, de plus en raison du nombre de copies plus élevé, seul l'ADNmt survit dans certains des échantillons les plus intéressants.

Cependant, les estimations ont été faites avec moins de données et peut-être moins représentatives, que celles utilisant seulement des échantillons modernes, et des distributions inégales d'échantillons anciens et modernes peuvent fausser les estimations d'une manière qui n'est pas bien comprise.

Cet article recentre le débat en exposant clairement la question et les différentes hypothèses proposées par la communauté scientifique.
De plus, d’autres études se sont basées sur la répartition mondiale des haplogroupes M et N pour prouver une première dispersion de l’homme moderne d’Afrique vers l’Asie avant une colonisation plus tardive de l’Europe. Hors, la présence des individus d’haplotypes M et N en France et en Belgique serait plutôt en faveur d’une répartition globale des population d’haplotype M y compris en Europe.

Elle permet également d’aller plus loin avec la mise en évidence d’un changement brutal de population à la fin de la dernière période glaciaire il y a 14 500 ans.

D’autres analyse de l’ADN ancien, sur de nouveaux spécimens couvrant une aire géographique et temporelle plus large, pourrait compléter ces résultats en comprenant mieux les conséquences génétiques du déplacement des populations vers des zones refuges durant le dernier maximum glaciaire. L’intérêt étant d’identifier l’origine des populations arrivant durant le tardiglaciaire.

Les auteurs présentent les résultats d'un modèle numérique de dispersion humaine, basé sur des estimations spatiotemporelles des changements climatiques et du niveau de la mer au cours des 125 000 dernières années. Il présente des vagues de migration glaciaire proéminentes à travers la péninsule arabique et la région du Levant.

Le modèle simule la dispersion globale de H. sapiens en accord étroit avec les données archéologiques et fossiles et sur les données climatiques par divers proxis.

La simulation du climat proposée dans cet article reproduit un exode précoce d'Afrique et une dispersion rapide le long du sud de l'Asie vers le sud de la Chine et finalement vers l'Australie pendant. Elle montre également une arrivée précoce presque synchrone dans le sud de la Chine et en Europe autour de 90-80ka. Compte tenu de ce scénario plausible, il est surprenant que le premier fossile de H. sapiens dans le sud de la Chine soit antérieur aux fossiles les plus anciens d'H. Sapiens découverts en Europe d'environ 35 à 40 000 ans. Cet écart pourrait être réconcilié en supposant que la route nordique vers l'Europe était beaucoup plus influencée par l'interaction biologique et culturelle entre H. sapiens et Néanderthal que la route méridionale en Asie.

L'article est très rigoureux, mais ne prend en compte que l'hypothèse out-of-Africa.

L'article montre que les données actuelles peuvent être expliquées par une dispersion d'Homo sapiens durant les 150 derniers milliers d'années, et rend donc l'hypothèse out-of-Africa plausible

L'origine multi-régionale

Le fait que de petites portions du génome des Homo sapiens récents dérivent d'anciennes populations provenant de plusieurs régions du monde implique que nos origines sont multi-régionales. Cependant cela prouve-t-il la validité du modèle multi-régional pour autant ?

Quels modèles pour l'origine des Hommes modernes ?

Il est nécessaire de bien définir ce que les modèles de la récente sortie d'Afrique (RSA) et de l'origine multi-régionale stipulent. En effet, ces concepts ont fluctué de manière plus ou moins explicite en fonction des auteurs et de l'évolution de leur bagage théorique. Présentons les principaux modèles originaux :

1. Le modèle de la récente sortie d'Afrique. Les Hommes modernes émergent d'Afrique il y a environ 100 000 ans et se répandent dans le monde entier. Les populations indigènes prémodernes des autres régions du monde sont remplacées par les populations migrantes. Dans ce modèle, l'hybridation est très faible si ce n'est nulle.

2. Le modèle de la récente sortie d'Afrique avec hybridation. Il est similaire au précédent mais autorise l'hybridation entre les populations indigènes prémodernes et les populations migrantes.

3. Le modèle de l'assimilation admet aussi une origine africaine des Hommes modernes. Cependant, il diffère des modèles précédents en reniant totalement le remplacement comme étant le processus majeur de l'apparition des Hommes modernes. Il se focalise plutôt sur l'importance des flux de gènes, le changement de pression de sélection donnant des changements morphologiques.

4. Le multi-régionalisme se différencie de ces trois modèles en refusant une origine africaine commune. Il avance que l'Homme moderne émerge en Afrique, en Europe et en Asie par des populations contemporaines connectées par des flux génique.

Ce que le modèle multi-régional signifie vraiment

D'après Milfrod Wolpoff (1994), un des défenseur majeur de ce modèle :
les premiers Hommes modernes ne sont pas africains et n'ont pas le complexe de caractères correspondant aux Africains de cette période ou d'aucunes autres... Il n'y a pas de preuves de mélange avec les Africains à ce à aucun moment.

Ainsi, le modèle multi-régional ne donne aucune place à l'Afrique dans l'évolution de l'Homme moderne, et affirme une lien fort entre les caractéristiques de H. erectus et les humains vivants dans les mêmes régions. Hormis le récent support du flux génique inter-régional, le modèle multi-régional a été falsifié par l'accumulation de preuve en faveur d'une origine africaine récente ("Théorie d'Eve" à partir de l'ADN mitochondrial Human Evolutionary Tree)

La sortie d'Afrique récente reste le modèle le plus approprié
Bien que l'émergence de l'Homme moderne puisse avoir une origine multi-régionale, la sortie d'Afrique reste le modèle le plus approprié

L'auteur de cette review n'est autre que Chris Stringer, fervent partisan de l'hypothèse de la sortie d'Afrique. Bien qu'il s'efforce de reposer le débat sur des base saine, une certaine part de subjectivité ne peut être négligée. On peut remarquer par exemple qu'il insiste sur les propos radicaux de Wolpoff quant à la part jouée par l'Afrique dans nos origines. Par ces citations, on sent bien la tension qui oppose ces deux auteurs.

Cette review décrit bien les différents modèles proposés par les différents auteurs. Chris Stringer compare ces modèles et distingue les limites de ceux-ci, avec un focus spécial sur la récente sortie d'Afrique et le modèle multi-régional. Il développe un argumentaire clair en faveur d'un scénario intermédiaire : une sortie d'Afrique acceptant des contributions multi-régionales. Il associe ainsi les deux modèles, en donnant un poids plus important à celui qu'il défend : la sortie d'Afrique. Cependant cela constitue une réelle avancée dans le débat, puisque C. Stringer reconnait l'importance de la multi-régionnalité.

1. Introduction

Le débat de l'origine de l'Homme anatomiquement moderne (Homo sapiens sapiens) s'est focalisé sur deux modèles majeurs et exclusifs. Celui bien connu de la sortie d'Afrique, qui propose une émergence africaine de l'Homme moderne suivie d'un remplacement, lors de la dispersion hors d'Afrique, des autres hominidés. Le modèle multi-régional propose quant à lui que la transition de Homo erectus à l'Homme moderne s'est faite dans différentes régions de l'ancien monde. Enfin, d'autres modèle plaident en faveur d'une origine africaine et de contributions des populations d'hominidés archaïques.

Le focus récent de cette controverse est la caractérisation flux génique entre l'Homme moderne et les hominidés archaïques, notamment l'Homme de Neandertal (Homo neanderthalensis).

Les nouvelles techniques d'anayses d'ADN ancien provenant des fossiles permettent d'éclairer ce débat.

2. ADN mitochondrial Néandertalien

Le succès de l'extraction d'ADN mitochondrial (ADNmt) des restes fossiles d'Hommes de Neandertal a permis de comparer des séquences d'ADN d'hominidés éteints avec celles d'Hommes modernes. Les analyses montrent que les séquences de Néandertaliens ne sont pas comprises dans l'intervalle de variation de celles des Hommes modernes. De plus, ces séquences ne sont pas plus similaires à celles des Européens modernes qu'elles ne le sont des plus anciens spécimens d'Hommes modernes européens. Ces résultats montrent clairement que l'Homme de Neandertal n'a pas contribué au fond génétique de l'ADNmt des Hommes modernes.

3. ADN nucléaire Néandertalien

3.1 La publication du génome de Néandertalien

Différentes études visant à calculer l'âge de divergence entre Néandertaliens et Hommes modernes ont montré que les contaminations étaient difficiles à éliminer, même dans des protocoles les plus stricts.
Cependant, en 2010, l'équipe de Pääblo publie une grande partie du génome de Néandertaliens dont la contamination est négligeable (A Draft Sequence of the Neandertal Genome. Ils montrent alors que 1 à 4% des génomes des Européens non-africains sont dérivés des Néandertaliens. De pus, il affirment avoir détecté un flux de gènes des Hommes modernes vers les Néandertaliens.

3.2 Critique des conclusions provenant de la publication du génome de Néandertalien

Une limite des ces conclusions provient de la mauvaise qualité de ces donnés (couverture faible de 1,3). De plus, certaines différences potentiellement dues à la contamination ont été supprimées, ce qui peut donner lieu a une perte d'importantes informations.

Cette faible qualité impacte la robustesse des conclusions de cette étude. Le polymorphisme spécifique aux Néandertaliens pourrait par exemple provenir des dommages survenus après la mort de l'individu.
De même, la statistique D semble être particulièrement sensible à de nombreux facteurs confondants, tels que les erreurs de séquençage, de mauvaises conservations de l'ADN ancien ainsi que la démographie des deux espèces.

Cette review permet de discuter des résultats de publications qui sont au centre de notre controverse (Green et al., 2010). Elle permet aussi une mise en valeur argumentée de la part d'incertitude que contiennent ces résultats. Pour les auteurs, d'autres études de meilleurs qualité sont requises pour confirmer ou infirmer les hypothèses des différents modèles.

Actuellement il existe deux modèles contradictoires de la première colonisation humaine d’Homo sapiens en Asie du Nord. Le premier selon lequel que les Hommes modernes sont arrivés 50-60 ka à partir d’une région d’Afrique en passant par la mer Rouge et se sont ensuite peut à peu étendu autours des côtes de l’Asie du Sud et du Sud Est pour enfin atteindre l’Australie en 45-50ka. Le second modèle, plus récent, décrit la dispersion des Homme modernes dès 120 ka, atteignant l’Asie du Sud avant l’éruption volcanique du mont Toba à Sumatra 73ka. Une théorie décrit que cette éruption aurait modifié l’évolution humaine, en causant la destruction des espèces résidentes de l’île et n'impliquerait la survie que de quelques individus en Afrique orientale. Cette découverte rendrait envisageable la théorie d'un foyer d'hominisation en Asie, l'Afrique n'étant potentiellement plus l'unique berceau de l’Homme. Dans cet article la première hypothèse en faveur d’une origine Africaine est soutenue.

Afin de démontrer que le modèle de dispersion reposant sur la super explosion de Toba est inexacte, deux types de recherchent ont été réalisées.

1. Une étude génétique complémentaire de la première réalisée en faveur du modèle Toba:

• l'ADNmt (mitochondrial) : il permet de remonter des lignées féminines puisqu'il n'est transmis que par la mère
• La partie masculine du chromosome Y (MSY) : transmise de façon clonale de père en fils, est spécialisée dans la fonction mâle.
• Du chromosome X et des autosomes héréditaires provenant à la fois de la mère et du père. Permet de discriminer les différentes lignées et leurs rapports avec la descendance.

2. Les preuves et modèles Archéologiques en faveur de l'origine Africaine de l'Homme moderne:
Cela repose sur l'étude des outils et artefacts retrouvés sous les cendres du volcan. La découverte de vestiges microlithiques, permet de se rendre compte du type de pratiques ancestrales utilisés et donc de l'évolution des techniques de l'Homme.

• Une étude génétique:
  Toutes les populations d'ascendance maternelle en Eurasie portent des lignées d'ADNmt qui appartiennent à un seul haplogroupe L3 (79ka), probablement originaire d'Afrique de l'Est. Afin de savoir si ce groupe est arrivé en Indonésie avant l'éruption, des méthodes de datations basé sur la probabilité maximale stipulent que 95% des haplogroupes ont sont survenues avant l'éruption de Toba.
  Les datations du chromosome Y vont dans le même sens que l'étude de ADNmt. Les chromosomes Y non africains auraient de nouveau une ascendance récente parmi les clades Africaines, avec des haplogroupes datant de 40 à 60 ka.

• Modèles Archéologiques:
  Les technologies microlithiques indiennes apparues montrent des similitudes avec les technologies Africaines. Les industries Africaine et Indienne sont dominées par une gamme de formes microlithiques soigneusement façonnées précisément identiques à celles qui sont documentées dans les industries d'Asie du Sud.

Il n'y a aucune preuve génétique ou archéologique, d'une colonisation humaine l'Asie du Sud, avant l'éruption de Toba. Toutes les preuves disponibles confirment une colonisation beaucoup plus tardive à partir de 50-55 ka, portant les lignées mitochondriales et des technologies microlithiques de l'Afrique de l'Est.

Hypothèse : L'augmentation progressive de la population, favorisée par les caractéristiques technologiques, économiques, sociales, symboliques a fini par chasser ces populations de l'Afrique orientale vers les zones immédiatement côtières de l'Asie.

• Pour retracer la séparation de deux entités biologiques, l'étude de la vitesse d'accumulation des différences dans les séquences d'ADN est une démarche très informative. Pour estimer le taux de substitution, le registre fossile est souvent utilisé. Pourtant, le caractère discontinu de ce dernier ne permet pas la datation de toute les séparations de lignées. Estimer le taux de substitution d'un groupe biologique, et de la lignée humaine en particulier, est donc un enjeu majeur pour comprendre son évolution et reste sujet à débat.

• De nouvelles méthodes permettent de calculer le taux de substitution directement, en se passant du registre fossile. De manière intéressante, les taux de substitution estimés sont moitié moins importants que ceux proposés avec la calibration fossile. Cette diminution du taux de substitution estimé a des conséquences majeurs sur l'inférence des événements clés de l'évolution humaine et dans notre compréhension de l'origine géographique de l'Homme moderne

• Utilisation des génomes mitochondriaux complets de 10 hommes archaïques datés solidement. Ils permettent la reconstitution d'une phylogénie incorporant aussi 63 ADN mitochondriaux d'Hommes modernes.

• Estimation du taux de substitution en utilisant les taxons datés par radiocarbone (par régression linéaire).

• Utilisation de ce taux de substitution pour inférer l'âge du plus récent ancêtre commun des Hommes modernes, ainsi que celui des lignées non-africaine et subsaharienne.

• Le taux de substitution estimé est de l'ordre de 1.6 fois plus élevé que celui obtenu par calibration fossile

• Cela permet d'inférer une divergence de la lignée des Hommes modernes (par le proxy de la coalescence des ADN mitochondriaux) à 120-197 mille ans. De même, la séparation de la lignée non-africaine est estimée à 62-95 mille ans.

Une zone d'ombre à soulever est l'incongruence des résultats obtenus par l'estimation du taux de substitution par l'utilisation de l'ADN nucléaire (et non pas mitochondrial). Le auteurs proposent donc d'utiliser leur méthode (inférence en utilisant de l'ADN ancien)

Cet article livre un scénario clair et bien argumenté sur l'origine géographique de l'Homme moderne. En effet, l'obtention de cet arbre phylogénétique daté, permet de reconstruire l'événement de dispersion des Hommes modernes hors d'Afrique. Cet événement aurait eu lieu entre 62 et 95 mille ans et aurait donné lieu à la divergence des lignées subsahariennes et non-africaines. Ces résultats vont à l'encontre de l'hypothèse multi-régionale de l'Homme moderne.

Une des premières difficultés pour retracer l'histoire de nos ancêtres est de bien définir quelles sont les caractéristiques morphologiques qui distinguent l'homme moderne des formes archaïques. Certains traits crâniens que partagent tous les êtres humains vivants aujourd'hui (comme un crâne haut et arrondi, une petite crête du front et un menton osseux sur la mâchoire inférieure) seraient apparus en Afrique, il y 100 000 ans et se serait dispersés à travers le monde, il y a environ 60 000 ans. Par ailleurs, les différences entre les populations vivantes aujourd'hui (couleurs des yeux, des cheveux, teinte de la peau, etc…) se sont ajoutées à mesure que les individus se soit répandu par petit groupe. Ces caractères sont issus de processus aléatoires de sélection naturelles, d'effet fondateur et de dérive génétique importante engendrés par de faibles effectifs. L'analyse complète de génome de Néandertal et Denisova ont montré qu'ils partagent le même ancêtre commun que l'Homo sapiens sapiens : Homo heidelbergensis. Mais le plus surprenant est le partage de 2.5% d'ADN entre Néandertal et les Hommes modernes vivants hors d'Afrique, et le partage de 5% entre les populations d'Australie et de Nouvelle Guinée avec l'ADN de Denisova. L'explication la plus probable est qu'il y eut un métissage, il y a 60 000 ans entre les populations sorties d'Afrique et celles déjà présentent en Europe et en Asie (Fig.1). De la même façon la totalité des humains vivant aujourd'hui partagent plus de 90% de l'ADN hérité Africain.

Chris Stringer vient clarifier la vision sur l'origine de l'Homme moderne. Par des arguments génétiques il prouve non seulement que l'Homme moderne est sortie d'Afrique mais que ces populations ce sont aussi métissées avec les populations archaïques déjà présentes. C'est une vision médiane entre l'hypothèse Out of Africa et l'hypothèse du multirégionalisme.

Dans les coulisses d'une controverse

Cela fait maintenant 33 ans que Chris Stranger et Milford Wolpoff s'opposent sur la naissance de notre espèce. C. Stringer plaide pour le modèle de la sortie d'Afrique des Hommes modernes avec remplacement des populations archaïques. Au contraire, M. Wolpoff argumente en faveur d'un mélange entre les Hommes archaïques et les Hommes sortis d'Afrique, leurs descendants auraient donné naissance à l'Homme moderne.

Les données provenant de l'analyse des séquences d'ADN suggèrent deux cas de métissage entre des Hommes archaïques et des Hommes modernes. Cela semble réfuter l'aspect de remplacement total de la sortie d'Afrique. En réaction à ces résultats, C. Stringer admet : "L'histoire a été indubitablement plus complexe".

Cependant, les données génomique ne corroborent pas complétement le modèle multi-régional pour autant. Elles ne suggèrent en effet qu'une faible quantité de métissage.

Il semblerait donc qu'un modèle intermédiaire serait plus en adéquation avec ces résultat. Celui de l'_assimilation( développé par F. Smith, voir Why we are not all multiregionalists now) devient de fait de plus en plus populaire.

Des modèles en évolution
C. Stringer et d'autres auteurs ont proposé au milieu des années 1980 que l'Homme modernes a émergé en Afrique. La même année, une étude retraçant la transmission de l'ADN mitochondrial (ADNmt, Human Evolutionary Tree) a mis en évidence une origine commune africaine de cet ADNmt.

Le groupe de recherche de S. Pääblo a séquencé pour la première fois le génome complet de l'ADNmt de plusieurs Néandertaliens. Ces données plaident en défaveur d'un métissage entre Néandertaliens et Hommes modernes. Le modèle de remplacement est donc devenu la théorie dominante, et peu de chercheurs (comprenant M. Wolpoff) soutenaient une hypothèse alternative.
Cependant, des avis divergents ont ensuite fait surface. Quelques études génétiques ont montré des preuves pour une migration d'Asie vers l'Afrique (et non pas l'inverse). Les généticiens des populations ont aussi appuyé le fait que le remplacement total était peu probable, au regard de la distributions des allèles dans les populations des Hommes vivants. Certains paléoanthropologues proposèrent alors des modèles intermédiaires . C'est le cas de F. Smith, élève de M. Wolpoff, et son modèle d'assimilation. Il propose que nos ancêtres modernes sont apparus en Afrique, se sont métissés avec les populations archaïques locales et se sont dispersés autour du monde. Ce modèle n'aura pourtant que peu de soutien par les autres auteurs, souvent confondu avec le multi-régionalisme.

Avec le temps, les deux modèles extrêmes ont convergé. Notamment, les multi-régionalistes acceptent une origine commune africaine.

Des gènes du passé
En mai 2010, les données du génome nucléaire complet de trois femmes Néandertaliennes sont publiées par l'équipe de S. Pääblo. L'analyse de ces données a mis en évidence 1% à 4% du génome nucléaires des populations Asiatiques et Européennes étant reliés aux Néandertaliens. Cela renforce l'hypothèse d'une émergence africaine et d'un métissage avec les populations de Néandertaliens après dispersion hors d'Afrique. Sept mois plus tard, l'intégralité de génome nucléaire d'une femme Désinovienne est publié par la même équipe. Les auteurs montrent l'existence d'un métissage de l'Homme moderne avec les population archaïques dès la sortie d'Afrique il y a 100 000 ans.

Cela signifie que les Hommes modernes se sont mélangés avec au moins deux peuples archaïques différents, à au moins deux sites géographiquement distincts. Pour certains, cela commence à sonner comme du multi-régionalisme. Pour d'autres, la faible part du génome provenant de ce métissage montre la faible fréquence de ces événements.

Perspectives
Les études actuelles utilisant les outils génomiques tentent de dater précisément les événements de métissage qui ont eu lieu.

Cette review permet :

1. Une présentation claire des différents modèles

2. Un historique qui permet de bien saisir l'évolution temporelle des concepts dominants

3. D'entrer dans les coulisses d'une controverse. Cela apporte une nouvelle dimension dans la documentation de ce débat : celle des personnalités qui sont opposées. Par les nombreuses citations que l'auteur nous livre, on comprend mieux l'intensité du débat et l'évolution des convictions.

Il y a moins de 200 000 ans, les Hommes anatomiquement modernes (i.e des humains dont les squelettes sont similaires aux humains actuels), apparurent en Afrique. A cette période, d’autres homininés dits ‘archaïques’ étaient déjà présents en Eurasie. En Europe et en Asie de l’Ouest vivait par exemple l’Homme de Neandertal entre 230 000 et 30 000 ans BP. Les relations entre l’Homme modernes et ces populations restent peu claires et très débattues.

En 2008, une phalange de la main d’un jeune homininé a été excavée dans la grotte de Denisova (Sibérie). Cette phalange a été trouvée dans une couche de sédiments datés d’entre 50 000 et 30 000 ans BP (milieu du Paléolithique).

Le génome nucléaire, comparé au génome mitochondrial, est robuste à la stochasticité de la dérive génétique et est beaucoup moins affecté par la sélection positive. Le génome nucléaire de Denisova a donc été séquencé à partir de la phalange puis comparé à d'autres membres du genre Homo

Comparaison du flux génique vers les populations Eurasiennes et les Africaines

Pour savoir si les Dénisoviens partagent plus d'allèles avec les populations africaines ou avec les non-africaines (similairement à A Draft Sequence of the Neandertal Genome pour l'Homme de Neandetal), les alignements entre les séquences d'individus Africains, Eurasiens, d'homininés archaïques et de chimpanzés ont été examinés. Une statistique "D" est calculée. Elle représente la proportion d'allèles du génome Désinovien correspondant au génome des populations Africaines ou Eurasiatiques.

Flux de gènes des Dénisoviens vers les ancêtres des Mélanésiens
Le métissage entre les Dénisoviens et les ancêtres des Hommes modernes aurait pu avoir lien dans le passé. Pour en savoir plus, les auteurs ont comparé les proportions des allèles dérivés partagés avec les Désinoviens.

Pas de flux génique vers tous les Eurasiens

Les analyses montrent que les Hommes de Neandertal sont plus apparentés que les Dénisoviens aux populations à l'origine de l'Homme moderne. Cela est cohérent avec le scénario impliquant un flux génique entre Néandertaliens et Dénisoviens avant leur métissage avec les Hommes modernes.

Flux de gènes des Dénisoviens vers les ancêtres des Mélanésiens

Après avoir estimé le sens du flux génique des Dénisoviens vers les ancêtres des Mélanésiens, les auteurs ont quantifié celui-ci. Ainsi, les traces du métissage encore visibles dans le génomes des Mélanésiens sont d'en moyenne 7.4%.

De manière similaire à l'article de la même équipe sur le génome de l'Homme de Neandertal (A Draft Sequence of the Neandertal Genome), cet article vient donner un appui supplémentaire à l'hypothèse muti-régionale. Pourtant, ces résultats font supposer une intervention mineure des populations archaïques dans l'émergence du l'Homme moderne (dont nos génomes portent des traces de l'ordre de quelques pourcents). Ainsi, si l'hypothèse du remplacement stricte semble donc devoir être écartée, l'origine des Hommes modernes reste très majoritairement attribuables aux populations sorties récemment d'Afrique.

La question du métissage entre Hommes modernes et Néandertaliens est très controversée. En effet, les caractéristiques morphologiques de ces deux groupes ont été interprétées à la fois en faveur et en défaveur d’un échange génétique. De même, les données provenant des analyses d’ADN ont été interprétées pour et contre l’hypothèse de la contribution des Néandertaliens à l’émergence des Hommes modernes.

Détecter un signal du flux de gène entre les Néandertaliens constitue un réel défis car ces deux groupes partage un ancêtre ayant vécu dans les derniers 500 000 ans. Cependant quelques indices peuvent nous permettre d'identifier des flux génique. En effet, si les Néandertaliens sont en moyenne plus proches génétiquement de certains groupes d’Hommes modernes appartenant à certaines régions géographiques cela suggérerait que le métissage à eu lieu avec les ancêtres de ces groupes.

Les auteurs présentent le génome de l'Homme de Neandertal provenant de trois individus.

Échantillonnage paléontologique

21 os de Néandertaliens provenant de la grotte de Vindija (Croatie) ont été analysés. Après s’être assurés qu’ils contenaient bien de l’ADNmt de Néandertaliens les chercheurs ont sélectionné trois de ces os, qui, réduis en poudre on servi de matériel de base pour le séquençage génomique.

Relations entre Néandertaliens et populations africaines et non-africaines

Pour tester si les Néandertaliens sont plus apparentés à une population humaine actuelle qu’à une autre, des polymorphismes nucléotidiques ("single-nucleotide polymorphism" : SNP) ont été identifiés par comparaison des séquences de ces deux groupes. Si le flux de gènes entre Néandertaliens et Hommes modernes avait cessé avant que la différentiation entre les différentes populations d’Hommes modernes commence, il est attendu que les résultats des comparaisons entre Néandertaliens et Hommes modernes ne soient pas dépendant du groupe d’Hommes modernes actuels choisis pour la comparaison.

Les Hommes de Neandertal sont plus proches des non-africains que des africains

Les Neandertaliens partagent plus d'allèles avec les populations non-africaines qu'avec les populations africaines. Les auteurs concluent que les Hommes de Neandertal sont plus des non-africains que des africains.

La direction du flux de gène

Parce qu'elle est l'explication la plus parcimonieuse, et après interprétation des données, il est accepté que le flux de gène provient des Hommes de Neandertal vers les Hommes modernes.

Proportion du génome de l'Homme moderne dérivant de celui du Néandertalien

La meilleure estimation de la proportion du génome de l'Homme moderne dérivé de celui du Néandertalien est de 1 - 4 %

Une critique de cet article est présentée dans la référence : Neanderthal DNA and modern human origins. Notamment, elle discute de la qualité des données, de la sensibilité de la statistique D à différents facteurs confondants, ainsi que de la pertinence de différents scénarios (parmi ceux présentés sur la figure)

Implications pour les origines de l’Homme moderne

Le modèle classique de sortie d’Afrique propose que des petites populations africaines se seraient dispersées en remplaçant les formes d’Hommes archaïques sans aucuns métissage. Cette analyse du génome de Néandertalien n’est pas compatible avec ce modèle :

1. Les Néandertaliens sont en moyenne plus proches des individus d'Eurasie comparé à ceux d'Afrique, suggérant un évenement de métissage à la sortie d'Afrique des Hommes modernes.
2. Le génome de l'Homme moderne contient des séquences dérivées de celui de l'Homme de Neandertal, de l'ordre de 1 - 4 %.

Ainsi, la publication du génome de l'Homme de Neandertal permet de rejeter le scénario de sortie d'Afrique classique. En effet l'hypothèse de remplacement des populations humaines archaïques n'est pas compatible avec ces données.

Cependant, cela continue à soutenir l'idée que la grande majorité des variants génétiques qui existent hors d'Afrique proviennent d'Afrique.

Le débat actuel de l'origine de l'Homme moderne s'articule autours de deux modèles extrêmes :

• La sortie d'Afrique avec remplacement complet des populations archaïques
• L'origine multi-régionale

Aussi, d'autres explications combinent ceux-ci, comme le modèle d'assimilation par exemple. Ce dernier modèle tente de concilier les discordances entre les registres fossiles, archéologiques et génétiques.

D'après les auteurs, les inférences permettant de reconstruire la récente expansion des Hommes modernes sont peu fiables. En effet, elles reposent sur des suppositions de taille de populations pour lesquelles aucun consensus n'est pour le moment établi.
Cet article propose d'étudier la diversité morphologique de l'Homme moderne en relation avec celle des formes archaïques de Homo.

Leur approche se base sur les données tirées du registre fossile. Elle consiste à comparer des repères anatomiques géométriquement homologues de neurocrânes modernes et fossiles.

Données :
-Près de 500 repères géométriquement homologues.
-200 neurocrânes

Les patrons de variabilité ont été mis en évidence par analyse de composantes principales (ACP). Les scores des différents spécimens sur les composantes principales permettent d'estimer les plus proches voisins en terme de forme du neurocrâne. Chaque spécimen est ainsi connecté à son plus proche voisin (voir figure).

Les résultats principaux sont résumés dans la figure. Le regroupement le plus étroit est celui des Néandertaliens et celui du groupe des Hommes archaïques. La plus grande variabilité correspond aux premiers Homme modernes et aux Hommes modernes récents. Ce résultat est contre-intuitif : en effet, les Hommes archaïques couvraient une large distribution géographique et temporelle, et on aurait pu s'attendre à ce que leur anatomie soit plus variable que ce que l'on constate.

Plus important : la variabilité des formes des premiers Hommes modernes est la plus élevée parmi tous les groupes testés parmi un échantillon de spécimens du genre Homo compris dans un intervalle de 1.8 millions d'années. Cette grande hétérogénéité des premiers Hommes modernes est interprétée comme le résultat de populations temporellement isolées (i.e plusieurs sous-populations isolées en Afrique)

Cet article renforce les doutes relatifs à l'hypothèse d'une unique dispersion du type sortie d'Afrique proposée par d'autres auteurs. En effet, la grande hétérogénéité des premiers Hommes modernes est interprétée comme le résultat de populations africaines isolées. En fait, cette étude ne permet pas de plaider pour un et un seul modèle de dispersion. Même s'il semble nous donner un scénario peu clair, il permet cependant de privilégier des modèles considérant des structures de populations plus complexes ce qui réfute la simple sortie d'Afrique classique.

L’auteur nous propose un compte rendu des éléments de réponses aux diverses questions faisant partie intégrante du débat sur les origines évolutives de l’homme moderne ou « humains anatomiquement modernes » , terme identifiant nos premiers ancêtres comme physiquement similaires aux humains vivants actuellement.

Les principales questions étant :

• où et quand les hommes modernes sont-ils apparus pour la première fois ?
• Quelles sont leurs relations génétiques et évolutives avec les populations humaines antérieures ?

Deux scénarios sont confrontés :

1. Les humains modernes ont évolué à partir d'une seule espèce archaïque à travers l'Ancien Monde.
2. Les humains modernes sont apparus en Afrique puis se sont dispersés.

Dans ce dernier cas,

• Les populations modernes ont-elles remplacé les populations humaines archaïques ou se sont-elles croisées avec elles ?
  
• Les Néandertaliens étaient-ils une espèce distincte de l'homme moderne et si oui, une hybridation a-t-elle eu lieu ?

Les divers modèles sont confrontés à la lumière des données génétiques, notamment grâce à l'étude de l’ADN ancien qui permet une évaluation directe de la variation génétique chez les Néandertaliens européens, et en intégrant l’apport des archives fossile et archéologiques.

Ces données génétiques permettent retrouver l’ ancêtre commun le plus récent pour un haplotype donné par la construction d'arbres génétiques, d'analyser les différences régionales de diversité génétique et donc plus globalement, de tester les scénarios évolutifs pour retrouver les schémas globaux de variation génétique humaine et donc reconstruire l’histoire évolutive.

Ces analyses génétiques indiquent une origine africaine de l'homme moderne remontant à 200 000 ans suivie par des expansions ultérieures hors d'Afrique.
Cependant, dans ce cas, il est difficile de déterminer si des mélanges génétiques ont été mis en place entre les populations archaïques d'Eurasie et l'homme moderne.

L'auteur propose une analyse globale en réunissant les divers outils scientifiques utilisés à l'heure actuelle pour répondre aux questions débattues dans cette thématique. Ce qui permet un point de vue général à travers la recherche, dans les différents domaines contribuant tous à l'avancement du débat, la génétique, la paléontologie ou encore l'archéologie.

Bien que le débat sur les origines humaines modernes se poursuive, les données génétiques, provenant à la fois des populations vivantes et de l'ADN ancien, semblent faire accepter une origine africaine initiale. De plus, les preuves fossiles indiquent une apparition plus précoce de la modernité en Afrique.

Dans cette review, l'auteur exprime la façon dont il perçoit le débat à la lumière des données actuelles, cependant il souligne le fait que si l'Afrique a pu être la principale source de nos ancêtres, elle n'est peut-être pas la seule (Templeton, 2005, 2007). Lui même suggère dans un précédent article que l'ascendance humaine moderne peut être décrite comme principalement, mais pas exclusivement, hors d'Afrique (Relethford, 2001b).

Cette référence est ajoutée à titre introductif. En effet, elle permet de décrire le contexte et les hypothèses de cette controverse.

L'étude de la génétique de l'espèce humaine constitue une abondante source de preuves permettant de mieux reconstruire l'origine et la migration de l'Homme moderne.
De part les évènements de recombinaison, les changements évolutifs sont difficiles à isoler dans le génome. Deux mécanismes, exempts du processus de recombinaison sont quant à eux très utiles pour reconstruire l'histoire évolutive et les migrations des Hommes modernes.

• Des preuves provenant des marqueurs du chromosomes Y

Le premier mécanisme de transmission de l'information génétique est d'origine paternelle. En effet, les chromosomes X et Y ne se recombinent que très rarement. Ainsi, les marqueurs présents sur le chromosome Y se transmettent à chaque génération, de père à fils, avec peu de recombinaisons. Cela en fait un bon candidat dans le choix de marqueurs approximant l'évolution de l'Homme moderne.

• Des preuves provenant de l'ADN mitochondrial

La transmission maternelle des mitochondries à la descendance se fait indépendamment du sexe, puisqu'elles permettent le développement de l'embryon mâle ou femelle. En 1987, en article pionnier publié par Cann _et al._ utilise l'ADN mitochondrial pour retracer l'évolution de la lignée humaine. En isolant plus d'une centaine d'haplotypes provenant d'humains de cinq régions éloignées du monde, les auteurs concluent que leur haplotype ancestral commun à une origine africaine. De plus, les longueurs de branches de cet arbre semblent assez courtes pour conclure que tous les humains possèdent un ancêtre commun récent.

-Emergence de l'hypothèse de la sortie d'Afrique

Dans la foulée de ces résultats, Cann et al ont proposé que les populations humaines vivant dans différentes régions du monde durant cette période on peu à peu été remplacées par les populations d'Hommes modernes. Pourtant cette hypothèse est sujette à débat. La principale théorie alternative est celle de l'hypothèse multi-régionale qui propose que les population d'Afrique mais aussi d'Eurasie ont contribué à l'émergence de l'Homme moderne.

Cette review constitue un point de départ permettant comprendre les deux scénarios débattus dans cette controverse (voir notamment la figure). Elle permet aussi d'introduire les importantes modalités de transmission de l'information génétique.

L'origine de l'Homme moderne est incertaine, des théories sur l'évolution et l'origine de l'Homme moderne est encore controversé. D'après des études paléontologiques telles que les fossiles hominidés, les vestiges archéologiques ainsi que la génétique des populations, deux hypothèses ont émergées.

• La première repose sur l'origine unirégionale de l'H.sapiens ie. l'origine Africaine aussi (appelé Out of Africa) puis s'est répendue dans le monde entier.

• La seconde, quant à elle repose sur une origine multi régionale, elle illustre que les races humaines ont évolué indépendamment en Afrique et en Eurasie depuis Homo erectus jusqu’à H. sapiens et que l'homogénéité entre les différentes espèces serait due à un flux génique.

La discrimination entre ces deux hypothèses est permise grâce à l'étude de l'ADN mitochondrial; des données génétiques ainsi que des études phylogénétiques.

Cette étude repose d'une part sur une étude génétique, basée sur "les données génétiques de Templeton et al. (2002), l'analyse de loccis sur lesquels reposent des critères génétiques tels que nombre de populations, la taille de l'échantillon, la fréquence d'haplotype et l'arbre haplotype. L'étude de l'ADNmt ainsi que ADNY permet de dégager l'origine de l'expansion d'H.sapiens.

• L'ADN_mt mitochrondrial dispose d'une origine maternelle. Il permet d'étudier les relations intraspécifiques entre les espèces.
• L'ADN_Y est présent uniquement chez les mâles. Il permet d'étudier les populations humaines, du côté des hommes car elles sont transmises sans modification à la descendance. Ces deux facteurs montrent une expansions hors de l'Afrique.
• MCR1 (Récepteur de la Mélanocortine qui confère le pigment à la peau i.e. une peau plus ou moins foncée) est également étudié sur plusieurs population Africaine, Asiatique, Européenne et Nord Américaine. Il permet de constater que les différents haplotypes testés ne sont pas répartit de façon équivalente dans toutes les populations.

Bien que l'étude des ADN indiquent une expansion hors de l'Afrique et les différents haplotypes de gènes testés comme MCR1 montrent que la répartition n'est pas équivalente entre les populations mondiales, on remarque que l'un des caractères ne prends pas le pouvoir sur l'autre. Les flux de gènes et les signes d'expansion sont encore visibles, l'un n'a pas masqué l'autre. Si on compare les dates des expériences, on peut dire que l'expansion la plus récente hors d'Afrique s'est produite avec des croisements.

Une seconde partie vise à l'étude phylogénique de la coalescence; suivre l'évolution de tous les allèles d'un gène donné de tous les individus d'une population, jusqu'à une seule copie ancestrale (flux génique). Ces résultats reposent sur le % de migration,la taille de l'échantillon, la taille des populations descendantes. Il est décrit que l'interprétation d'une origine multirégionale de l'Homme est plus compliquée car elle stipule que des Hommes ont émergés d'Afrique mais également d'autres endroits. En collectant des données PMRA (population locale dans laquelle l'haplotype ancestral inféré est le plus fréquemment trouvé), même les lignées haplotypes n'appartenant pas à une origine Africaine peuvent être remontées de sorte que elles correspondent à celle de l'origine unirégionale. Cela explique que les données PMRA Africaines multirégionales avec des expansions hors d'Afrique ne peuvent pas dépasser les valeurs retrouvées de l'hypothèse unirégionale.

Dans une troisième partie, l'auteur s'est attelé à replacer toutes les hypothèses émises. Il fait émerger une troisième hypothèse concernant l'origine d' H.sapiens ,d'après les résultats collectés, aucun ne correspond à 100% avec une origine uni ou multirégionale et que le métissage serait en réalité l'hypothèse la plus prenante. Expliquant que si les populations africaines qui n'ont pas directement déversé les émigrants dans les populations non africaines (figure), ces populations peuvent conserver d'anciennes lignées d'haplotypes.

Cette revue permet de rassembler les éléments qui démontrent chacune des hypothèses et de les critiquer. Les différentes conclusions sont réétudiées les unes après les autres afin de démontrer qu'elles ne sont pas entièrement valides. En effet, l'auteur montre que les conclusions de l'origine unirégionale et multirégionale de l'Homme moderne sont vérifiées mais que elles peuvent facilement être remises en question par une troisième hypothèse, celle du métissage. Cette hypothèse du métissage rejoint de façon plus directe l'hypothèse de l'origine unirégionale. Plus précisément elle relance l'hypothèse que l'Homme moderne soit sorti d'Afrique et qu'il ai croisé après être sortit d'Afrique d'autres population et que ce soit à ce moment là qu'ils se soit métissé et non pas que il viennent de plusieurs origines.

Le débat de l'origine de l'Homme moderne s'articule autour de deux théories en conflit : celle du remplacement et celle de l'évolution multi-régionale ^[1]. Ces deux modèles ont des prédictions biens distinctes. Le modèle de remplacement implique par exemple qu'en périphérie de leur aire de répartition, les ancêtres des Hommes modernes n'étaient pas parmi d'autres Homme archaïques. Au contraire, le modèle multi-régional est quant à lui compatible avec une origine mixte des Hommes modernes en périphérie.

Les fossiles de deux zones à la périphérie d'une ancienne zone de répartition de l'Homme moderne ont été analysés. L'objectif est de comparer les crânes provenant de deux zones périphériques : en Australie et en Europe (République tchèque) avec d'autres crânes du registre fossile. Les similarité entre ces échantillons sont donc comparés à leurs prédécesseurs archaïques.

Les auteurs ont trouvé des différences significatives entre les groupes d'Hommes archaïques et l'Homme moderne australien. La large majorité des échantillons provenant d'Indonésie sont plus similaires au crâne de l'Homme moderne australien.

De même, les échantillons européens (République tchèque) ne semblent pas provenir d'un ancêtre unique.
Ces deux résultats ne rejettent pas l'hypothèse d'une origine mixte de l'Homme moderne. Autrement dit, l'hypothèse de remplacement est, d'après les auteurs, fausse.

Les auteurs le disent eux-même : la taille de leur échantillon est très petite. De plus, ni la variance ne la covariance des traits n'ont été pris en compte dans les analyses.

L'auteur de cet article, M. Wolpoff, est souvent cité comme étant à l'origine de la première évocation explicite de la théorie du modèle multi-régional. De plus, Wolpoff sera durant trente année un des principaux promoteurs de cette hypothèse.
Malgré le faible échantillonnage, les résultats de cette étude sont intéressants puisqu'ils proposent un test de l'hypothèse multi-régionale sur des données fossiles.

Pour différentes raisons, le modèle de l'évolution multirégional est mal décrit ou mal interprété. Il est souvent vu comme un modèle d'évolution parallèle ou indépendante de l'Homme moderne dans différentes régions du monde. L'hypothèse d'une origine multirégional est plutôt définie comme un réseau d'échanges génétique favorisé par l'exogamie mais pas totalement dépendante de celle-ci, permettant à la fois un changement évolutif à l'échelle de l'espèce et l'apparition de différences locales. Ce réseau encourage un différenciation géographique pour les traits neutres au travers une isolation-par-la-distance et la sélection (non-sélection) de traits avantageux (non-neutres). La différenciation d'autres traits adaptatifs révèle une différence adaptative pondérée par les différences historiques. La vision de l'origine multiple de l'Homme moderne et les hypothèses non valides sur les mécanismes de colonisation remettent en question notre compréhension de l'évolution humaine. Plus généralement, l'opposition scientifique à l'hypothèse d'une origine multirégional est souvent liée à l'amalgame entre origine multirégional et origine multiple.

Bien que l'hypothèse d'une origine multirégionale semble être plus parcimonieuse et plus probable. Les auteurs de cette review semblent affirmer que l'opposition de la communauté scientifique à cette hypothèse est principalement d'ordre terminologique. Ceux invalidant cette hypothèse sont aussi ceux supposant que multirégional est synonyme d'origine multiple. Il existe bien sûr des auteurs qui décrivent correctement l'hypothèse d'une origine multiple mais qui s'opposent à sa validité.

Cela apporte une autre dimension au débat et permet de définir les mécanismes derrière l'hypothèse d'une origine multirégional.

La théorie sur l'origine Africaine de l'homme moderne a émergé dans les années 90. Jusque là l'étude morphologique des fossiles humains indiquait qu'une première sortie d'Afrique avait eu lieu peu de temps après l'apparition de l'espèce Homo erectus . Après quelques années veint émerger la théorie du métissage, selon laquelle_H.sapiens_ originaire d'Afrique s'est métissé à plusieurs occasions avec des populations locales leur procurant certainement un avantage adaptatif.
Afin de reconstituer partiellement le passé, l'examen des variations génétiques dans les populations humaines contemporaines fût nécessaire. Pour cela les données récoltées sur l'ADN du chromosome Y furent opposées à l'étude de l'ADN mitochondrial. Hammer fait partit des scientifiques ayant initié la recherche sur une branche parallèle de l'évolution multirégionale de l'Homme. En effet, les données recueillies sur l'ADN_Y et celle de l'ADN_mt semblait indiquer un second mouvement de migration de l'Asie vers l'Afrique.

Cette étude est basée sur l'analyse génétique des populations, plus précisément sur l'analyse du chromosome Y. En effet, une étude précédente similaire avait été réalisée (Templeton et al., 1993) cependant, au vue du nombre d'individus testé, les résultats n'étaient pas en quantité suffisante pour procéder à des tests statistiques. Ils n'était donc pas considérés comme représentatif de toute la population. La détection des différents haplotype montre par similarité, l'endroit géographie d'où ils viennent.
On peut ainsi comparer la distribution géographique des haplotypes du Chromosome Y avec un arbre phylogénétique pour générer ces hypothèses de migration multiple.
La mesure de la coalescence est également réalisée afin de savoir si ces population se sont réunies à un endroit donné.

Un nombre total de 10 haplotypes ont été détectés. Parmi eux, l'haplotype A a été défini comme la racine de l'arbre, i.e. comme l'haplotype commun et à l'origine d_'H.sapien_. Cette détermination est rendu possible par le caractère homoplasique avec d'autres gènes déjà connus.
L'haplotype 1B est le plus présent dans l'Atlantique, dans l'ordre des présence récurantes de ces haplotypes (Ht) nous avons l'odre suivant :
. Ht 5 >Ht 1C > Ht 1D >Ht 3G >Ht 4 > Ht 3 >Ht 2 > Ht 1A

L'haplotype 1E a été identifié chez un seul individu de Mélanésie. Ces différents haplotypes ont été comparé à ceux retrouvés sur les Hommes originaires d'Afrique. : Ht 5(57.1%) est le plus commun en afrique, les haplotypes 1C et 1D sont quant à eux rares en Afrique mais plus commun en Europe et en Asie par exemple. En analysant les autres haplotypes on remarque qu'il existe des associations statistiquement significatives entre les clades et les emplacements géographiques des différents haplotypes.

Cet article repose sur des observations et des hypothèses, ces hypothèses n'ont pas étés testées.
Ils n'ont pas non plus été en mesure de comprendre les processus évolutifs liés à la distribution des chromosomes Y dans l'Ancien Monde.
Quant aux données du chromosome Y et de l'ADN mitochrondrial, elles se chevauchent peut. L'évolution de l'homme moderne semble avoir laissé une empreinte intercontinentale beaucoup plus nette sur notre génome paternel que les signaux régionaux laissés dans notre ADNmt.

Un des premiers articles qui démontre une autre origine que la sortie d'Afrique. Début des recherche sur l'origine multirégionale et non plus unirégionale.

Harding et al (1997), dans un article sur la variation de la séquence globale a présenté des preuves qu'une partie de la diversité génétique de notre espèce avait des racines asiatiques. Par conséquent, des études de variation sur d'autres segments non recombinants du génome sont nécessaires pour confirmer les éventuelles inférences.